任何植物都需要有水才能生活。农业生产上水分也是决定收成的重要条件之一，俗话说“有收无收在于水，收多收少在于肥”，这是有科学道理的。植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程称为植物的水分代谢。研究植物水分代谢的基本规律，掌握合理灌溉的生理基础，有助于及时恰当地供应和控制植物的水分状况，满足作物生长发育对水分的需要，为作物提供良好的生态环境，这对农作物的高产、稳产、优质、高效有着非常重要的意义。
本章主要掌握以下内容：水的生理作用；细胞对水分的吸水的基本原理；
植物根系吸水的有关问题；蒸腾作用；
水分在植物体内的运输；植物对水分的需求规律；
合理灌溉的生理基础。
§1 植物对水分的需要
一 水在植物生活中的重要作用（生理生态作用）
水分在植物生命活动中的作用概括为以下几个方面：
1水是细胞原生质的重要组成成分。一般植物组织含水量占鲜重的75％～90％左右。水还是原生质胶体稳定的因素之一。
2水是某些代谢过程的原料和参与者。如光合作用的原料及参与水解反应。
3水是各种代谢活动（生理生化反应）和物质运输的良好介质。所有的代谢活动，如气体交换、矿质吸收运输、光合产物合成、转化和运输、信息物质的传递等都要在水溶液中进行。
4水分维持着植物细胞或组织的紧张度，使植物保持固有的姿态，有利于进行各种生命活动。
5水与植物生长有密切的关系，细胞分裂与伸长必须在一定的膨压下才能进行。
6水可以调节植物的体温。通过水分的散失降低体温，避免高温伤害。
7水对可见光有良好的通透性
8水对植物生存环境具有调节作用。农业生产上以水调温（冬灌保温、夏季高温灌水降温）、以水调肥等。
二 植物体内的含水量
一般植物组织的含水量大约在70～90％；水生植物的含水量高于陆生植物（水浮莲98%）；不同植物以及同一种植物的不同器官和组织含水量差异很大。草本(70-85%)>木本(50%),西瓜、番茄、黄瓜约90％，树干、休眠芽约40％，风干种子约10％，藓类、地衣仅5－7％。即使是同一植物的不同组织、器官含水量也不同。凡是生命活动较旺盛的部位，含水量较高。
三 植物体内水分存在的状态
水分在植物体内有两种存在状态：自由水和束缚水。
自由水：与细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易蒸发散失的水，称为～。自由水可直接参与各种代谢活动，其含量多少制约着植物的代谢强度，如光合速率、呼吸速率及生长速度。
束缚水：与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水称为～。束缚水不参与代谢作用，但其含量与植物的抗逆性有密切关系。
自由水/束缚水比值高时，细胞原生质呈溶胶状态，代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之，细胞原生质呈凝胶状态，代谢活性低，生长缓慢，但抗逆性强。
§2 植物细胞对水分的吸收
水在植物生命活动中占有非常重要的地位。从整体来说，根系是吸收水分的主要器官，而根尖部分，特别是根毛区又是吸水的最有效区。根系吸水是以细胞吸水为基础的，所以首先要了解细胞的吸水机理，进而了解根系是如何吸水的。
植物细胞的吸水方式有3种：1吸胀吸水：未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水；
主要方式：2渗透吸水：液泡形成以后细胞主要靠渗透作用吸水；
3代谢性吸水：直接消耗能量用于水分的跨膜运输。
渗透作用：指溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象，称为～。
半透膜：也叫选择性膜，是只容许混合物中的一些物质透过，而不容许另一些物质透过的薄膜。如透析袋、膀胱、花生皮、蚕豆壳等。
一 水势的概念
水分的运动方向和限度遵循热力学第二定律，即水分也具有自由能和化学势。水分的移动需要能量作功。任何一个系统物质的总能量分为束缚能和自由能两部分，自由能是可用于作功的能量。1mol物质的自由能就是该物质的化学势，可衡量物质反应或转移所用的能量。当温度、压力及物质数量（水分以外）一定时，由水量（mol数）变化引起的体系自由能的改变量称为水的化学势（μw）即在等温、等压条件下，其它各组分不变时体系的体积随水量的变化率。水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动的方向和限度。同其它热力学量一样，不用绝对值，而用相对值Δμw，。人们选一定条件下纯自由水的化学势μ0w作为比较衡量的标准，规定纯水的化学势μ0w＝0，水的化学势差Δμw就是体系中水的化学势μw与同温度下纯水的化学势μ0w之差值，
即Δμw＝μw－μ0w ，即水的化学势差就是水的化学势。水总是从化学势高的区域流向化学势低的区域。然而，植物生理学中被采用的水势的概念并不是水的化学势差，而是“每偏摩尔体积水的化学势差”，即体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差（μw－μ0w），再除以水的偏摩尔体积（Vw,m）。
偏摩尔体积（Vw，m）：指在恒温恒压、其它组分不变的条件下，加入1摩尔的水所引起的体积增量。实际用水的摩尔体积代替。
为什么要除以Vw,m？这主要是为了将化学势的能量单位转变成水势的压力单位，便于测量（压力的测量比能量的测量方便得多），而且与传统的吸水力（S）联系起来，数值上Ψw＝－S。衡量水分发生化学反应的本领及转移的潜在趋势，可用水势表示。
水势的单位：Pa，Mpa或bar，1Mpa＝106 Pa＝10bar。
1 水势的概念
植物生理学上，水势：每偏摩尔体积水的化学势差。水势是用来衡量单位水分子所具有的自由能高低的一个标准，用Ψw表示。
一个溶液体系中的水与相同体积纯水的自由能差即为化学势差，即水势。因为纯水中的水分子的运动不受其它物质分子的干扰，自由能最大，水势也最高，规定纯水的水势为零；其它任何一种溶液，无论其浓度大小，只要有溶质分子的存在，对水分子的运动就有干扰，因而降低了水分子的自由能，所以在溶液中水体系的自由能要比纯水的低，即溶液的水势必然小于纯水的水势零，为负值；溶液的浓度越大，其水势越低。
2 判断水分流动的方向：水总是从水势高的地方向水势低的地方流动，即高水势流向低水势，无论是溶液还是细胞、组织、器官之间以及植物与土壤、大气环境之间，判断水流的方向一定要用水势的概念。植物体中水分的移动较溶液系统复杂的多，但一样遵循这个规律。
3 植物细胞水势的构成
有液泡的细胞和无液泡的细胞因体系的组成不同，其水势构成也有差异。
⑴一个典型的植物细胞的水势构成为：Ψw＝Ψs + Ψp + Ψm
①溶质势：植物的细胞液是一种混合溶液，其中由于各种溶质的存在而使细胞的水势发生改变。这种由于溶质的存在而降低的水势称为该溶液的溶质势，也称为渗透势，是负值，以Ψs或Ψπ表示。恒为负值。
Ψπ = -iCRT；i:解离系数；C：溶质浓度；R：气体常数；T：绝对温度
②压力势：指细胞吸水膨胀向外扩张，细胞壁则产生向内的反压力（壁压）。由于这种压力（壁压）的存在而使细胞的水势稍有增加，增加的值称为压力势。压力势是使细胞排水的一种潜势，一般是正值，以Ψp表示。
③衬质势：指由于细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值称为衬质势。恒为负值，以Ψm表示。如蛋白质、淀粉、纤维素、膜系统等衬质对自由水的束缚而引起水势的降低值，是促进细胞吸水的潜势。
⑵初始质壁分离时，V=1.0，Ψp =0；Ψw =Ψs
⑶细胞充分膨胀时，V=1.5，Ψw =Ψs +Ψp =0，即Ψs =－Ψp
⑷剧烈蒸腾时， V<1.0, Ψp <0, Ψw更负。
⑸未成熟的幼嫩细胞或干种子的细胞几乎无液泡，而大分子物质又比较集中，这样的细胞水势主要以衬质势为主，即Ψw＝Ψm ；
⑹具有液泡的成熟细胞由于大分子物质已经被水所饱和，其衬质势很小，可忽略不计，即Ψw＝Ψs +Ψp 。
二 细胞的吸水方式
（一）渗透吸水：指由于Ψs的下降而引起的细胞吸水，是含有液泡的细胞吸水的主要方式，如根细胞吸水、保卫细胞的吸水。
我们可以把液泡化的细胞看作是一个渗透系统。液泡膜、质膜和其间细胞质构成的原生质层看作是一半透膜，液泡液含有多种溶质物质，具有一定的溶质势。液泡液、原生质层和细胞外溶液构成了一个渗透系统。
当植物细胞置于清水或溶液中，细胞就会发生渗透作用。若液泡的水势高于外液的水势，液泡失水，细胞体积缩小。由于细胞壁的伸缩性有限，如继续失水时，原生质层便和细胞壁慢慢分离开，这种现象称为质壁分离。把发生了质壁分离的细胞再置于水势较高的稀溶液或清水中，外液的水分又会进入细胞，液泡变大，原生质层恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴，这种现象称为质壁分离复原。可以利用这两个现象判断细胞的死活，利用初始质壁分离测定细胞的渗透势。质膜和液泡膜上有一种水通道蛋白（水孔蛋白），可以通过减小水越膜运动的阻力而加快水分迁移的速率。
（二）吸涨吸水：指依赖于低的Ψm而引起的吸水。无液泡的分生组织和干种子的吸水主要依靠衬质的作用来吸水。
没有液泡的细胞和组织，由于其细胞原生质体以及贮藏蛋白质、淀粉等大分子物质均呈凝胶状态，其间有一些缝隙，而且凝胶分子与水分子之间的亲和力很强，水分子迅速扩散和毛细管作用进入凝胶内部，使种子发生膨胀。亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸涨作用。不同物质的吸胀力是蛋白质>淀粉>纤维素，所以豆类种子较谷类种子吸胀作用显著。细胞吸胀力的大小，取决于衬质势的高低。干种子的衬质势很低，在－10Mpa。由于吸胀吸水与与细胞的代谢活动没有直接关系，也称为非代谢性吸水。
（三）降压吸水：指由于Ψp的降低而引起的细胞吸水。
由于蒸腾过度失水，细胞壁失水而收缩，压力势下降，细胞水势而吸水。细胞壁失水过多时向内凹陷而产生负压，Ψp小于0，细胞水势更低，吸水力（保水力）更强。细胞的生长吸水也依靠压力势的降低，因为只有细胞壁松弛和压力势降低时，细胞生长才能进行。
三 细胞吸水过程中水势组分的变化
植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差。细胞间的水分移动也取决于水势的高低。
当细胞水势低于外界的水势时，细胞就吸水；反之，细胞失水；当细胞水势与外界水势相等时，水分交换达到动态平衡。植物细胞在吸水和失水的过程中，细胞的体积会发生变化，其水势Ψw、溶质势Ψs和压力势Ψp都会随之改变。（见孟书P80）
（1）将细胞放入高水势溶液中：细胞就吸水
（2）将细胞放入低水势溶液中：细胞失水
（3）将细胞放入等水势溶液中:水分交换达到动态平衡
1 当把细胞置于高水势溶液中，细胞吸水，液泡液浓度降低，溶质势增加，而体积增大，Ψp随之增高，水势增大，细胞吸水力下降；
2.当细胞吸水达充分紧张状态，细胞体积最大时，Ψw＝0，Ψp＝－Ψs；
3.当把细胞放到低水势溶液中，细胞失水，体积缩小，Ψw、Ψp、Ψs也相应降低。
4.当达到初始质壁分离时，Ψp＝0，Ψw＝Ψs，细胞体积为1（萎蔫状态）；
5.若细胞继续失水，则发生质壁分离，细胞体积不再缩小，但原生质体的体积继续缩小，Ψs不断降低，Ψw也降低、Ψp<0，细胞相对体积<1。
小液流法测定的水势是细胞原状的水势，而质壁分离法测定的是初始质壁分离状态的水势，也即溶质势。可见，细胞的水势与细胞的相对体积有关，不是固定不变的，
植物细胞颇似一个自动调节的渗透系统。
四 水分进入细胞的途径
水分是怎样通过膜系统进出细胞的呢？研究表明，水分在细胞膜系统内移动途径有两种：1单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞；
2通过质膜上水孔蛋白构成的水通道以水集流的方式进入细胞。
水孔蛋白：具有选择性、高效转运水分子的膜通道蛋白。
集流：指液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象，称为～。
§3 植物根系对水分的吸收
根系是陆生植物吸水的主要器官，它从土壤中吸收大量的水分，满足植物体的需要。根系吸水主要在根尖的根毛区进行。根毛区的吸水能力最大。因为根毛区的吸收表面积大；根毛表面有果胶质，粘性大，亲水性强，易吸水；输导组织发达，水分移动阻力小。
有些树木的根尖较少，并且没有根毛。水主要通过木栓化根表面的皮孔和根的裂缝进入植物体内。
一 根系吸水的途径
1 根系吸水的途径有3条：
⑴质外体途径：指水分通过细胞壁、细胞间隙和木质部导管等没有原生质的部分移动，不跨越膜，阻力小，移动速率快。
⑵共质体途径：指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质中，如此移动下去，阻力大，移动速度很慢。
⑶跨膜途径：指水分从一个细胞经两次跨膜进入另一个细胞，不经过细胞质故称跨膜途径。2、3途径统称为细胞途径
共质体：各生活细胞内的原生质体靠胞间连丝互相连接构成的连续体系，称为～
质外体：细胞壁、细胞间隙和木质部导管等没有生活原生质体的部分构成一个连续的体系，称为～。水分自由扩散，又称自由空间
凯氏带：根尖内皮层细胞径向壁栓化。将质外体分成两部分，水分子必须越过内皮层质膜，经过细胞质，进入中柱。
由于内皮层上凯氏带的存在，将质外体分为内外两部分自由空间，水分和溶质不能自由扩散，只有通过内皮层细胞的原生质（共质体）才能再进入内部质外体自由空间。可以把内皮层细胞的原生质看作是半透膜，由于内外自由空间存在的水势差（矿质离子的主动吸收并释放到导管中造成导管中的水势下降，形成水势差），外部自由空间的水分子即可通过渗透作用进入内部自由空间，即导管中，再以集流的方式向上运输。
2 植物体内水分运输的途径：
两条：一是通过活细胞的短距离运输途径；
二是通过死细胞导管或管胞的长距离运输途径
土壤水分→根毛→根皮层细胞→根中柱鞘→根木质部导管→茎、叶导管→叶脉→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔→大气
二 根系吸水的方式及动力：
两种方式：⑴主动吸水，动力是根压。在春季叶片未展开，蒸腾作用很低时，根压才成为主要的吸水动力。
⑵被动吸水，动力是蒸腾拉力。一般情况下是植物吸水的主要动力。
1 根压：由于根系的生理活动而产生向上压水的力，称为～。
与根系主动吸收矿质离子有关，水仍是顺水势差被动地进入植物体的。
（1）根压存在的证据：伤流和吐水
伤流：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，称为～。流出的汁液称为伤流液，其数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。
吐水：从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象，称为～。发生于吸水大于蒸腾时，可作为根系生理活动的指标，是苗壮的表现。
（2）根压产生的原因：
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扩散 扩散、跨膜运输 释放
土壤离子 共质体®胞间连丝转®内皮层®中柱 内自由空间
水分上升 增大静压力 降低水势，增大根内外水势差，促进吸水
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（3）主动吸水（代谢性吸水）特点：消耗呼吸作用提供的能量。植物利用呼吸释放的能量逆电势梯度积累离子，并释放到导管中，维持了内外的水势差，而使渗透性吸水得以进行。呼吸的能量直接用于离子的吸收而间接引起水分的吸收。
2.蒸腾拉力：由地上部分的蒸腾作用引起水势差而产生促进根系吸水的力，称为～。
被动吸水。根系只是水分进入体内的通道。
蒸腾作用造成从上到下的水势梯度®叶肉细胞水势下降®吸取导管水分®吸取根系水分®吸取土壤水分，这种力称为蒸腾拉力。
蒸腾拉力：由于叶片蒸腾失水吸水动力，
三 影响根系吸水的土壤因素:
1 土壤水分：
土壤可用水，即有效水：>萎蔫系数的那部分含水量，可被植物利用的水。其含量多少与土粒粗细以及土壤胶体数量有关。粗砂、细砂、砂壤、壤土和黏土的可用水含量依次递减。植物从土壤中吸水，实质上是植物与土壤（有保水的能力）竞争水分的问题。
萎蔫系数：植物发生永久萎蔫时的土壤含水量。一般采用土壤水势表示。
不同植物：耐旱性强，萎蔫系数低。大约-1.5Mpa，棉花-3.8， 冬青-4.8，沙漠灌木-10
不同土壤：萎蔫系数沙土>壤土>粘土
永久萎蔫：土壤含水量降低到使植物缺水萎蔫，不给土壤灌水就不能恢复。
暂时萎蔫：蒸腾速率大于吸水速率而引起的萎蔫，不增加土壤水可以恢复。
2 土壤的通气状况。通过影响根系的呼吸作用进而影响根系的主动吸水，作物受涝反而表现出缺水的症状。
土壤具有足够的可用水和良好的通气状况，是植物充分吸水的必要条件，但土壤中水分和空气的存在是矛盾的，不是水多气少，就是水少气多，只有团粒土壤可以克服这个矛盾，大空隙里是空气，而小空隙里多半是水（毛管水）,故可以满足植物根系的需要。
3 土壤温度：过高或过低都不利于根系吸水，其原因是：
低温：影响水、原生质粘度，阻力大，降低水分扩散速率；同时呼吸减弱，影响根系呼吸及主动吸水的动力根压；根系生长缓慢，吸水面积增加少。
高温：加速根的老化过程，木质化程度加剧，吸收表面减少，同时高温使酶钝化，呼吸下降，影响根系的主动吸水。“午不浇园”
4 土壤溶液浓度：土壤溶液所含盐分的高低，直接影响土水势的大小。根系要从土壤中吸水，根细胞的水势必须低于土壤溶液的水势。-1.5Mpa盐碱地，水势很低，造成作物吸水困难；施肥过量时，会产生“烧苗“现象。
§4 植物的蒸腾作用
陆生植物吸收的水分，仅有极少一部分（1－5％）用于代谢，绝大部分又都通过叶片散失到体外。水分从植物体中散失到外界的方式有两种：1）以液态的形式散失到体外，如吐水；2）以气体的形式逸散到体外，就是蒸腾作用，是水分散失的一种主要方式，99％以上的水都通过蒸腾消耗掉了，说明由于蒸腾而散失的水量是惊人的。有人称植物的蒸腾作用是“不可避免的祸害”，因为植物要进行光合作用，CO2从气孔进入的同时，不可避免地体内的水分要从气孔散失到大气中，这就是植物与环境之间发生的气体交换，是一个不可避免的祸害，但蒸腾作用对于植物的生命活动也有重要的生理意义。
一 蒸腾作用的概念及生理意义
1 蒸腾作用：植物体内的水分以气体状态向外界扩散的过程，称为～。
水分以气体的形式通过植物体表面（主要是叶子），从体内散失到体外是个蒸发过程，又是个生理过程。蒸腾与物理学上的蒸发不同，因为植物的蒸腾作用还受植物结构和气孔行为的调节，是植物生命活动中的一个生理学过程，对于植物生命活动有重要的生理意义。
2 蒸腾作用的生理意义：
⑴ 是植物水分吸收和运输的主要动力。
⑵ 蒸腾流是植物吸收、运输矿物质和某些有机物质的液流。
⑶ 蒸腾作用能够降低叶片温度，免于高温伤害。
3 蒸腾的部位：⑴叶片：①气孔蒸腾 90％；②角质蒸腾
⑵茎：皮孔蒸腾
二 蒸腾作用的机理
1．蒸腾的形式和过程：
形式：茎的皮孔蒸腾（木本植物 0.1％）；
叶片的角质层蒸腾（5～10％）和气孔蒸腾（可占90%以上）。
水分蒸发到细胞间隙®气孔扩散®大气中。
两步过程：
（1）细胞壁——细胞间隙 蒸发过程
（2）细胞间隙——气孔——大气 气孔调节
因为，细胞间隙的总表面积>叶外表面积。所以，蒸发表面大，叶肉细胞间隙的水气很易达近饱和状态。因此，第一步通常不起限制作用，第二步则要克服气孔阻力和叶的界面层阻力。
2．气孔蒸腾的原理
气孔是蒸腾过程中水蒸气排出体外的主要出口，也是光合作用吸收CO2的主要入口，是植物与外界环境之间气体交换的“门户”，对植物的蒸腾、光合、呼吸等均有影响。
（1）气孔运动：一般来说，气孔在白天开放，晚上关闭，这就是气孔的运动。气孔运动与保卫细胞的结构特点有关。
保卫细胞的特点：①保卫细胞富含叶绿体、线粒体等细胞器，可通过光合作用与呼吸作用，形成糖、有机酸并积累K+、Cl－，改变保卫细胞的水势，使得保卫细胞或吸水或失水，体积发生明显的变化。②保卫细胞的细胞壁厚薄不同，吸水膨胀时所受的张力不同，产生向外的拉力。双子叶植物的肾形保卫细胞内壁厚，外壁薄，而禾本科植物的哑铃形保卫细胞中间胞壁厚，两头薄。③保卫细胞外壁上排列着辐射状的、由纤维素构成的微纤丝，难于拉伸，故可将拉力作用于较厚的壁上，使气孔张开。（见孟书P90）
（2）气孔运动的机理：①淀粉－糖转化学说
②无机离子吸收学说
③苹果酸生成学说
气孔运动机理图解：见孟书P92
（3）气孔蒸腾的特点：气孔具有高效率蒸腾的特点：叶面积1％左右的气孔面积，但其蒸腾量达等面积自由面上的蒸发量的50％左右。
①小孔扩散定律：气体通过微型孔表面的扩散速率不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。是因为存在着边缘效应，孔越小边缘效应越显著。
②边缘效应：气体分子从扩散表面的边缘逃逸的阻力较小，速度较快的现象称为～。
（4）影响气孔运动的因素： ①光照：光补偿点以下的光照，气孔关闭。
②温度：一般随温度升高气孔开度增加，但35℃以上的高温和低温会使气孔开度减小。
③CO2浓度：低CO2浓度促进气孔张开，高CO2浓度促使气孔迅速关闭。
三 蒸腾作用的衡量指标及影响因素
⑴ 蒸腾作用的指标：1蒸腾速率：植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。
2蒸腾比率：植物每消耗1Kg水时所形成的干物质质量。
3蒸腾系数（需水量）：植物制造1g干物质所需水分（g）。是蒸腾比率的倒数。蒸腾系数越大，水分利用效率越低。
⑵ 环境条件对蒸腾作用的影响：
① 光照：光照是影响蒸腾作用最主要的外界条件。一般而言，光对蒸腾的影响首先是引起气孔的开放，其次是提高了气温和植物的体温，增加了叶内外的蒸气压差而加快了蒸腾速率。
② 大气湿度：空气相对湿度的高低直接影响叶内外蒸气压差。叶内细胞间隙的相对湿度几近100％，空气的相对湿度越小，叶内外蒸气压差越大，植物的蒸腾速率越快；反之，空气的相对湿度越大，则叶内外蒸气压差越小，蒸腾速率减慢。所以晴天的蒸腾较阴雨天快得多。
③ 温度：在一定范围内，温度的升高促进蒸腾作用，因为温度升高时，细胞内饱和蒸气压提高，加大了与气孔外大气之间的蒸气压差，从而促进蒸腾作用。但当温度过高（大于30～35℃）时，由于叶片过度失水，保卫细胞在水分和CO2的双重调节下关闭。炎热夏季的中午，气孔暂时关闭就是这种情况，也是植物适应外界环境的一种表现。
④ 风：微风可吹散气孔表面的水汽膜，减少扩散阻力，加大叶内外蒸气压差，加速蒸腾；但强风会使叶温降低，饱和蒸气压差减小，降低蒸腾作用。
当植物蒸腾速率高，而吸水不足时，就会使植物体内的水分失去平衡，导致代谢失调，生长不良。在农业生产中要尽可能地维持作物体内水分平衡。植物的蒸腾作用由于温度和湿度的变化而表现出昼夜、季节性变化规律，一般冬季的蒸腾最低。
§5 植物体内水分的运输
陆生植物根系从土壤中吸收的水分，必须运输到茎叶和其它器官，供给植物各种代谢活动的需要，并从叶片上的气孔蒸腾散失到体外。
一 水分运输的途径
土壤水分→根毛→根皮层细胞→内皮层→根中柱鞘→根木质部导管→茎、叶导管→叶脉→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔→大气
由上可见，土壤－植物－空气三者之间的水分是具有连续性的，称为SPAC系统。
水分在植物茎、叶细胞内的运输由2条途径：
1经过死细胞 水分在茎中是通过导管和管胞（被子植物）、或管胞（裸子植物）进行运输，阻力小，运输快，适于长距离运输。
2经过活细胞 水分由叶脉到气孔下腔附近的叶肉细胞是通过活细胞以渗透的方式进行运输，阻力大，速度慢，只能进行短距离运输。是限制水分运输速度快慢的瓶颈。
从根毛到根导管间的皮层细胞也是通过活细胞进行的，且数目较叶中的多，往往造成根系吸水赶不上叶片失水的速度而发生萎蔫。
二 水分沿导管上升的动力
如前所述，水分在植物体内的运输动力有二：一是根压；二是蒸腾拉力，二者共同起作用。根压通常较小，不超过2MPa，只有当土温较高，土壤水分充足，空气湿度大以及蒸腾作用很弱时，或早春幼叶尚未展开前，根压对水分的上升才起较大作用。蒸腾拉力是水分上升的主要动力，蒸腾越强，水分上升的速度越快。
蒸腾拉力是如何牵引水分子上升的？由蒸腾流－内聚力－张力学说来解释。该学说认为：导管中水分子的内聚力很大（－200MPa以上），远远大于蒸腾拉力与导管中水柱所受重力牵引水分子而产生的张力（约－5～－30Mpa），同时水分子与导管壁的纤维素分子之间还有附着力，因而保证了导管中水柱的连续性，使水流持续上升。
§6 合理灌溉的生理基础
农业生产上，经常要给农作物进行灌溉，以保证作物的正常生长发育并获得高产。合理灌溉的基本任务是用最少量的水取得最好的经济效益。灌水太少或不及时，就满足不了作物的需要；相反如果灌水过多，不仅浪费水资源，而且可能引起许多不良后果。因此，要充分发挥灌溉的作用，就要深入了解农作物对水分的需求情况，进行合理灌溉。
一 作物的需水规律
不同作物的需水量不同，同一作物在不同的生长发育时期对水分的需要量叶不同。如水稻、大豆的需水量较高，而玉米、高粱的需水量最少，且在干旱下对水分的利用效率较高。就等量的水分所产生的干物质而言，C4植物比C3植物多1－2倍。根据作物的需水量可制定灌水定额。
水分临界期：作物一生中对水分缺乏最敏感、最易受害的时期，称为～。如小麦孕穗期（从四分体到花粉粒形成阶段）缺水，会使花粉发育不正常，明显降低结实率，是小麦的第一个水分临界期；从灌浆到乳熟末期，是营养物质从各处向籽粒运输的时期，若水分不足，则造成灌浆困难，籽粒瘦瘪，产量降低，是禾谷类作物的第二个水分临界期；棉花的是水分临界期是花铃期，一定要保证充足的水分。
二 合理灌溉的原则及重要的意义
水是农业的命脉，所谓合理灌溉是要根据气候特点、土壤墒情及作物长势来科学的制定灌溉量和灌溉时期的具体实施方案。一般来说，合理灌溉要掌握一定的灌溉指标，包括土壤墒情和作物的形态指标及生理指标
⑴ 土壤墒情：一般来说，土壤含水量为田间持水量的60～80％为宜，如低于50％时就会引起作物叶面积的减少而减产。虽是间接指标，但在生产中仍是最普遍的一种方法。
⑵形态指标：① 生长速率减慢；
② 幼嫩的茎叶发生萎蔫；
③叶色：叶、茎颜色暗绿或变红；
当植物在外观上呈现缺水症状时，其内部已受到水分亏缺的危害，发生了生理代谢上的变化，如光合速率下降，呼吸加快，水解作用大于合成反应等等，所以为了更及时、灵敏地反映植物体内水分状况，应以生理指标作为灌溉指标。
⑶ 生理指标：①叶水势：缺水时叶水势下降，不同作物受旱时水势下降的阈值不同。如引起光合速率下降的叶水势值，棉花为－1.8Mpa，气孔开始关闭的叶水势为－1.2Mpa，而玉米分别为－0.8和－0.48Mpa。测定取样以上午9:00-10:00时为好。
②细胞汁液浓度：干旱时细胞汁液浓度升高，超过一定阈值就会阻碍植株生长。如冬小麦拔节到抽穗以6.5～8.0％为宜，9.0％以上表示缺水，抽穗后以10～11％为宜，超过12～13％应灌水。
③细胞渗透势：
④气孔开度：缩小到一定程度时就要灌水，如小麦气孔开度达5.0～6.0μm、甜菜5～7.0μm时就应灌水。
合理灌溉不仅能满足作物正常的生理需要，而且还通过影响作物的生态环境条件，间接地影响作物。如水分影响肥料的分解和利用；冬灌有防寒保温以及盐碱地灌水有洗盐压碱的作用，还有降低株间温度，提高相对湿度等等。合理灌溉即要满足植物的生理需水，也要考虑植物的生态需水。
生理需水：维持植物正常生理活动（直接影响植物生理活动）所需的水称为～。
生态需水：通过改变环境、间接地对植物生长发生影响的水称为～。
合理灌溉增产的生理原因：① 灌溉能加强植物的生理活性，保证植物正常生命活动的旺盛进行；消除光合午休现象。
② 灌溉能促进根系生长，扩大根的吸收面积；
③ 灌溉能显著促进茎叶的生长，特别是叶面积的扩大，因而能产生更多的有机物；
④ 灌溉使植物的输导组织发达，有利于水分和养分的运输；
⑤ 灌溉可适当降低呼吸作用，减少消耗，因而有利于光合产物的积累。
由此可见，灌溉是一项重要的增产措施。
三 节水灌溉与节水农业
我国有0.5亿公顷灌溉地，灌溉耗水量占总水量的80％，水资源短缺已经严重影响了工农业的发展，并造成了严重的生态问题。但水资源浪费现象仍然十分严重，水分利用效率很低，只有0.5，每1m3水生产粮食不足1Kg，而世界发达国家大体在2Kg以上。采用大水漫灌的落后灌水方式和粗放的农业用水管理办法，已造成土壤次生盐碱化，地下水污染等严重的问题，因此在我国发展节水农业势在必行，这是促进水资源持续利用和农业持续发展的一项根本措施。
节水农业：是充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。
发展节水农业是促进水资源持续利用和农业持续发展的必然要求，新的灌溉方式如设施灌溉（喷灌、滴灌和渗灌）、精确灌溉、调亏灌溉及控制性分根区交替灌溉应用于节水农业，收效显著。
调亏灌溉（RDI）：是根据作物水分关系，将充分供水（水分临界期）与适当控水(非需水临界期)交替结合的一种灌水方式，可增强作物的抗旱性并提高产量和水分利用效率。
