农业生产实践中，有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素。因为，即使光合作用形成大量有机物，生物产量较高，但人类所需要的是较有经济价值的部分，如果这些部分产量不高，仍未达到高产的目的。从较高生物产量变成较高经济产量就存在一个光合产物运输和分配的问题。植物体内同化物的运输与分配，是保证有机体正常生活的物质基础，与农业生产有着十分密切的关系。如作物一生中所积累的同化物质（生物学产量），如何有效地转化为收获的产品（经济学产量），除受同化器官数量（主要指叶面积）以及净光合产物积累效率影响外，在很大程度上决定于同化物向经济器官运输与分配的速率和数量。

植物体内所同化的无机物和有机物都是以溶质的液流通过特殊的输导组织进行运输的，因而与水分的传导关系密切。

§1植物体内有机物的运输系统

植物体内的同化物是在不断运输的，它们能从一个部位运到另一部位，从一个器官运到另一个器官。高等植物体内的运输十分复杂，有短距离运输和长距离运输。

短距离运输——是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。

长距离运输——通过输导组织进行器官之间、源与库之间有机物的长距离运输，韧皮部筛管是有机物运输的主要通道；长距离运输距离从几厘米到上百米。

源：即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发种子的子叶或胚乳；

库：即代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。源库是相对的。

一．短距离运输系统

⑴胞内运输：指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、原生质环流、细胞器膜内外物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。

如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从叶绿体转移至细胞质，在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏；

⑵胞间运输：包括细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的交替运输。

1.质外体运输：通过扩散作用进行。质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。由于质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外。

2.共质体运输：通过胞间连丝进行。由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。在共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体运输受胞间连丝状态控制，细胞的胞间连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质体的运输。胞间连丝状态有正常态（有固定的结构）、开放态（结构解体）和封闭态（被粘液体堵塞，造成生理隔离）。

3.质外体与共质体间的交替运输：即为物质进出质膜的运输。

物质进出质膜有三种方式：

(1)顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散、通过通道或载体的协助扩散；

(2)逆浓度梯度的主动转运，含一种物质伴随另一种物质的进出质膜的伴随运输；

(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)：包括内吞（吞噬固体、胞饮液体）、外排和出胞（出芽胞）

在共质体-质外体交替运输过程中常涉及一种特化细胞，起转运过渡作用，这种特化细胞被称为转移细胞。

转移细胞存在于茎叶的维管组织、生殖器官及特化器官（排水孔、根瘤、蜜腺、盐腺）。

其特点： ①该细胞与周围细胞之间存在大量的胞间连丝；②细胞壁与质膜内突生长，形成许多折叠片层，扩大了质膜的表面积，有利于增加运输物质的转运（源端装入、库端卸出）面积；质膜折叠能有效促进囊泡的吞并，加速物质的分泌获吸收；③原生质丰富，ATP酶多，为跨膜运输提供足够的能量，有利于执行运输功能；④出胞现象。

二.长距离运输系统

在长期进化过程中，植物体内的某些细胞与组织发生了特殊分化，逐步形成了专司运输功能的输导组织——维管束系统，进行长距离运输。

维管束系统贯穿于植物的周身，通过维管组织的多级分支，形成了一个网络密布、结构复杂、功能多样的通道，为物质运输和信息传递提供了方便。

（一）维管束的组成与功能：

1组成：一个典型的维管束可以分为四个部分：

①以导管为中心，富有纤维组织的木质部；

②以筛管为中心，周围有薄壁组织伴联的韧皮部；

③穿插与包围在木质部与韧皮部之间的多种细胞组织。

④维管束鞘。

   2功能：

①物质长距离运输的通道。一般水与无机营养由木质部运输，而同化物则由韧皮部运输。

②信息物质传递的通道。如根系合成的ABA、CTK通过木质部运至地上部，茎尖合成的IAA通过韧皮部向下极性运输。受环境刺激产生的电波也在维管束中传播。

③两通道间进行物质（水分、养分）交换。

④对同化物的吸收和分泌。与周围组织发生物质交换。

⑤对同化物进行加工。在某些薄壁细胞中合成淀粉并储存，作为中间库在需要时水解再转运出去。

⑥外源化学物质及病毒等传播的通道。产生周生效应。

⑦机械支撑作用。木质部心材起着重要的支持作用。

（二）物质运输的途径

1.物质运输的一般规律：大量研究得到的关于物质运输途径和方向的一般性结论：

(1)水和无机物质是在木质部中向上运输，无机物质在韧皮部中向下运输。

(2)光合同化物在韧皮部向上或向下运输，其运输方向取决于库的位置。

(3)含氮有机物可在木质部向上运输，也可经韧皮部向下运输。

(4)春季树木展叶前，糖类、氨基酸、激素等有机物沿木质部向上运输，在木质部的浓度很高。

(5)在组织与组织之间，包括木质部和韧皮部间，物质可以通过被动或主动转运等方式进行横向运输，一般以胞间短距离运行。

(6)也有例外的情形发生。

      2韧皮部运输 ：韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞组成。成熟的筛管分子仅有质膜、内质网、线粒体、质体等，细胞质中含有多种酶及韧皮蛋白（P-蛋白：韧皮部受伤时在筛孔周围累积形成凝胶堵塞筛孔维持其它部位的正压力，同时减少运输物质不必要的损失；P-蛋白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于被子植物的筛管分子中）、胼胝质（一种β1，3－键结合的葡聚糖，可控制筛管的物质运输）。筛管是有机物运输的主要通道，筛管分子间有筛板，上有筛孔，且常含有胼胝质，加上筛管中糖液的浓度较大，因此筛管流阻力大，同化物运输慢。筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子－伴胞复合体(SE-CC)。伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡，为筛管分子提供蛋白质。筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。

源端和库端筛管不仅有伴胞，附近还有许多薄壁细胞，伴胞或薄壁细胞的细胞质浓，线粒体丰富，呼吸旺盛，代谢活跃。SE-CC积极参与韧皮部同化物的装载（吸收）和卸出（分泌）。

（三）韧皮部运输的物质形式、速度和方向

1韧皮部运输的物质：研究方法：蚜虫口器法，同时结合同位素示踪进行测定。分析筛管汁液结果:干物质（10-25%），其中碳水化合物占90%以上，以蔗糖为主，其次为蛋白质、氨基酸（Glu、Asp）、内源激素（IAA、CTA、GA、ABA）、无机和有机离子、ATP等。

蔗糖是韧皮部同化物运输的主要形式（非还原性的双糖、化学性质稳定、水溶性大、移动快、水解自由能高，适宜长距离运输），还有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖以及糖醇，如甘露醇、山梨醇等。

2.同化物运输的方向：决定于源和库的相对位置。在植物生长发育的不同阶段，常有多个源和多个库，分布于植株的不同位置，所以韧皮部同化物运输的方向是双向运输的。但在同一个筛管中其运输方向是单向的。

3 同化物运输的速度:是指单位时间内被运输的物质分子移动的距离。根据被运输的物质、作物品种、生长势、生育期的不同而有所不同

同化物运输的一般速度是0.2～2m.h^-1。不同植物或不同长势的植株，其同化物运输速度是有差异的，例如大豆84～100，马铃薯20～80，甘蔗270，同一作物，由于生育期不同，同化物运输的速度也有所不同，例如南瓜幼龄时，同化物运输速度快(72cm.h^-1)，老龄则渐慢(30～50cm.h^-1)。

3.比集运量（SMTR）：单位时间内通过单位韧皮部或筛管横截面积被转运的干物质的量。

    SMTR（g·cm-2·h-1）=转移的干物质的质量(g)/韧皮部（筛管）的横截面积(S)×时间(h)

 或SMTR（g·cm-2·h-1）= 运输速度（cm.h^-1）×转运物浓度(g.cm^-3)

马铃薯的块茎50天增重230g，韧皮部横截面S为0.004cm2，块茎含水量为75％，

则SMTR＝230×（1－75％）/0.004×24×50＝12（g.cm^-2.h^-1）

筛管S＝1/5×韧皮部S

三．同化物运输分配的影响因素及调节

     同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所调节。同化物分配是源、库代谢和运输过程相互协调的结果。因此，植株源、流、库对同化物运输分配有很大的影响。另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运输分配。下面着重谈环境对同化物运输分配的影响。

外界条件对有机物运输的影响

 

（一）温度

1.三基点现象：最适温度22～25℃之间，高于或低于此温度会降低运输速度

低温抑制运输：A.低温降低呼吸速率，提供的能量少;B.低温增加筛管汁液的黏度影响汁液流动速度

高温阻碍运输：A.叶片呼吸过高，消耗养分过多，可供运输的物质减少;B.高温时筛管内很快形成胼胝质，堵塞筛孔

2.温度除了影响运输的快慢，也影响运输的方向:有机物向温度较高的方向运输较多一点.

3.昼夜温差对有机物的运输分配有显著的影响；

夜温较高，昼夜温差小，有机物向子粒分配降低；昼夜温差大，有利于果实、种子有机物的累积。

（二）矿质元素

1氮（N）：氮素对同化物运输的影响有两个方面，一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制同化物的外运。二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。

    许多试验表明，增施氮素会抑制同化物的外运，特别是抑制同化物向生殖器官和贮藏器官的运输。例如给水稻追施硫酸胺使同化物运出大大减少，虽然这时的光合作用甚至略有提高。过多氮素抑制同化物运输的可能原因是，氮供应充分时，叶片蛋白质合成会消耗大量同化物；此外，供氮多枝条和根的生长加强，它们也成为光合产物的积极需求者，而使生殖器官和贮藏器官不能得到应有的光合产物。

2．磷（P）：促进光合作用，运输需要ATP供能。磷与同化物运输有关的两个功能是，参加糖的磷酸化作用和参加ATP及其它磷酸核苷系统的能量传递。在缺磷初期，通常是分生组织的活性受限制，从而同化物向分生组织运输减弱。进一步缺磷时，则涉及到细胞膜的磷脂部分，引起新陈代谢的空间结构的广泛破坏。

3．钾（K）：促进碳水化合物的运输；促进库中蔗糖转化为淀粉。钾素对韧皮部运输的影响与氮、磷相比是较直接的。钾能使韧皮部中同化物运输加强。钾的作用可能首先在于维持膜上的势差，这对于薄壁细胞之间的同化物横向交换特别重要。另外韧皮部从质外体装载中，H+-K+泵也离不开K的参与。

4．硼（B）：促进植物体内碳水化合物的运输（硼糖复合物）。

由于这些元素可促进有机物的运输分配，因此在生产中小麦灌浆期，棉花、果树的开花期可进行叶面喷施。

（三）光：光通过光合作用影响到被运输的同化物数量以及运输过程中所需要的能量。光对同化物由叶子外运也有影响。然而，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中光合产物含量很低的情况下才对外运产生影响。而在通常的光合作用昼夜节律时，在光照充足的条件下同化物的水平比较高，以致光直接通过光合作用不能控制外运速度。在某些植物(大豆、紫苏、罂粟等)上甚至发现有相反的关系，短暂缺光时外运加强。

（四）水分:水分是影响同化物运输和分配的一个重要因素。水分供应少，使得光合作用下降、筛管内集流的纵向运动速度降低，最终造成有机物运输减慢。在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植株的总生产率严重降低。其原因可能是：

  (1)光合作用减弱；(2)同化物在植株内的运输与分配不畅；(3)生长过程停止。土壤总含水量减少引起植株各个器官和组织中的缺水程度不同。缺水越严重的器官，生长越缓慢，对同化物的需求越少，同化物的输入量也越少。因此，土壤缺水时，会造成同化物在各器官中的分配发生变化。

综上所述，水分缺乏一方面通过削弱生长和降低光合作用对同化物运输起间接作用，另一方面，通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输

（五）植物激素：营养物质有趋向生长素含量多的地方（生长中心）分配的趋势。

生产上利用2，4-D、NAA等处理葡萄、番茄的生殖器官以达到高产的目的

 

§2  韧皮部有机物运输的机理

一.韧皮部的装载卸出

1 韧皮部装载：指同化物从合成部位通过共质体或质外体的胞间运输进入筛管-伴胞复合体的过程称为～。整个途径包括三个区域：光合同化物生产区（绿色细胞）、累积区（薄壁细胞）和输出区（SE-CC）。

2.同化物韧皮部装载途径：质外体途径和共质体途径

（1）质外体途径：指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，通过SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度进入伴胞，再进入筛管的过程。

（2）共质体途径：指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺浓度梯度扩散进入伴胞或转移细胞，进入筛管的过程。

3 韧皮部装载的特点：

A.逆浓度梯度进行（同化产物从叶肉细胞转向韧皮部SE-CC是逆浓度梯度进行）

B.需能过程（由伴胞以ATP的形式供给能量）

C.具有选择性

二．韧皮部的卸出

1 韧皮部卸出：指光合同化物从筛管-伴胞复合体（SE-CC）进入库细胞的过程。

2.同化物韧皮部的卸出途径：

（1）质外体途径：蔗糖从筛管-伴胞复合体SE-CC跨质膜进入质外体是通过简单的扩散作用进行的，再由质外体跨质膜进入库细胞是由载体介导并需要消耗能量的蔗糖－质子共运输主动地卸出到库细胞的。

（2）共质体途径：蔗糖通过胞间连丝以扩散作用或集流方式卸出到库细胞。卸出速度取决于胞间连丝的传导能力及两侧的压力梯度。不同发育阶段、生理状态和环境条件下胞间连丝的结构及传导能力不同。

三．同化物运输的机理

韧皮部同化物运输的机理：1930年明希(E.Miinch)提出解释韧皮部同化物运输的压力流动学说。

该学说的基本论点是：同化物以液流的形式在筛管内运输，是由源库两端筛管-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力梯度（膨压差）所驱动的。压力梯度的形成是由于源端光合同化物不断向筛管-伴胞复合体主动地装入，降低了源端筛管的水势，从木质部吸水膨压增大；库端同化物从筛管-伴胞复合体不断卸出，水势提高，水分流到木质部，膨压降低；膨压差的存在导致及韧皮部和木质部之间水分的不断循环。因此，只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地以集流的方式由源端向库端运输。

“压力流动学说”是最能解释同化物在韧皮部运输现象的一种理论。当然，该理论还有许多方面需要深入研究，许多问题尚未解决。如上述讨论的是被子植物的情况，而裸子植物韧皮部的结构与被子植物有很大的差异，因此，其运输机理也将存在很大的不同，但这方面的研究尚很缺乏。

1.压力流动学说：有机物在筛管中随着液体的流动而移动，这种液体流动的动力是由于输导组织两端的压力势差引起的，又叫集体流动学说。

筛管主动装载源细胞的蔗糖，水分渗透进入，形成较高的膨压（A），水分和溶质流到下端。筛管主动卸出蔗糖到库细胞，水分也流出，导致较低膨压（B）。溶质随蒸腾水流上升。

实验证据：

①溢泌现象：说明筛管内有很强的压力

②有机物在不同高度的分布

③源端和库端有大量的转移细胞

④筛管内物质运输只有在被运输物质存在总浓度梯度时物质才能运输

不足之处：

①源库两端的压力势差为1-2MPa，而所需的压力势差要大得多

②不能解释双向运输

2.收缩蛋白学说

    筛管细胞内腔中有许多微纤丝，这些微纤丝由P蛋白构成，能借助水解ATP得到的能量进行收缩伸张，推动有机物在筛管中运输。

实验依据：

某些植物维管组织有收缩蛋白。测定发现维管组织周围薄壁细胞的呼吸速率很强，可为运输提供能量。如果用呼吸抑制剂或低温处理，有机物的运输停止。

3.细胞质泵动学说

4.电渗学说

§2同化物的分配及其调控

一 源和库的关系

（一）源、库、流的概念

源(source):即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。

库(sink):即代谢库，是消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。

应该指出的是，源库的概念是相对的，可变的。

同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化，即源器官合成的同化物优先向其临近的库器官输送。例如，在稻麦灌浆期，上层叶的同化物优先输往籽粒，下层叶的则优先向根系输送，而中部叶形成的同化物则既可向籽粒也可向根系输送。玉米果穗生长所需的同化物主要由果穗叶和果穗以上的二叶提供。

源-库单位：通常把在同化物供求上有对应关系的源与库及其输导系统称为源-库单位(source-sink unit)。如菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽，则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源-库单位。

（二）源－库的相互关系

源-库关系：

1.源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，相互制约。

  2.源为库提供光合产物，控制输出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；3.库能调节源中的蔗糖的输出速率和输出方向。

一般说来，充足的源有利于库潜势的发挥，接纳能力强的库则有利于源的维持。源和库内蔗糖浓度的高低直接调节同化物的运输和分配。源叶内高的蔗糖浓度短期内可促进同化物从源叶的输出速率，例如，短时期增加光强或提高CO2浓度可提高源叶内蔗糖的浓度，从而加速同化物从这些叶片内的输出速率。但从长期看源叶内高的蔗糖浓度则抑制光合作用和蔗糖的合成。只有在库器官不断吸收与消耗蔗糖时，才能长期维持高的同化能力。

利用剪叶、遮光、去穗、同位素示踪等技术研究源库关系，得出以下结论：

1.源对库的影响：源是库光合产物的供应者

2.库对源的影响

库依赖于源而生存，同时库的接纳能力对源的同化效率及运输分配能力产生重大影响（反馈抑制）

库对源可发挥“动员”和“征调”作用，迫使其内含物向库转移

3.源、库各自具有调节能力

4.源、库对流的影响

二.同化物的分配及影响因素

（一）同化物的分配规律

1总方向是源——库，

2优先分配给生长中心

生长中心是在一定时间之内正在生长的主要器官或部位，其特点是年龄幼小、代谢旺盛、生长迅速，对养分竞争能力强

3就近供应

4同侧运输

（二）同化物再分配规律：

1.有机物在植物各器官之间再分配

2.生殖器官对营养体有机物的调集

3.衰老叶片中有机物的撤退

（三）影响同化物分配的内在因素：

1 同化物分配的方向取决于：（1）源的供应能力

（2）库的竞争能力

（3）流的运输能力

2 生长对同化物分配的影响

3 植物激素对同化物分配的影响

（四）影响同化物分配的外在因素：

1温度

2水分胁迫

3其它：光照、矿质元素、CO₂病虫害等

三 植物体内同化物的分配与作物产量的关系

源库理论与作物产量

内容提要

1.植物体内有机物质运输的基本情况：

对高度分工的高等植物来说，有机物运输是植物体成为统一整体的不可缺少的环节。有机物的短距离运输是在胞内胞间进行的。其中，胞内运输通过扩散、原生质环流、囊泡的形成与分泌等方式完成；胞间运输主要通过质外体、共质体及其交替方式完成。胞间连丝和转移细胞在物质运输方面起重要作用。有机物的长距离运输是在韧皮部中进行，可双向运输，运输速度一般为20～150 cm·h^－１；被运输的主要有机物是碳水化合物，其中又以蔗糖为主。在源端光合细胞把制造的同化物装载入筛管分子，经过运输，筛管分子又在库端将同化物卸出给库(贮藏或消耗器官)。蔗糖的装载、卸出是通过质外体与共质体途径，以蔗糖载体的方式完成，蔗糖的跨膜运输是耗能的主动过程。

2.有机物运输的机理及分配：

有关韧皮部有机物运输机制至今还没有完善理论，压力流动学说是目前广为接受的学说。从运输动力来看，可分为渗透和代谢两大方面。植物体内有机物分配的总方向是由源到库，并表现出优先向生长中心运输、就近供应、同侧运输的分配特征。有机物在植物体内的运输和分配，受源的供应能力、库的竞争能力和源库间的运输能力三者综合影响，其中库的竞争能力通常起着较为重要的作用。

有机物的输配方向、速度和数量除受内在因素调控外，还受光、温、水、肥与生长调节剂等环境因素的影响。有机物的运输分配与作物产量的形成关系十分密切。运用“源库理论”，调整好源、库、流的关系，是控制有机物分配以提高作物产量质量的理论基础之一。