§1植物激素与生长调节剂

一植物激素的概念及其种类：

植物激素：在植物体内合成，并从产生部位运至作用部位，能调节植物的生长发育进程的微量有机物质。

植物激素的特点：1.内生的，是植物细胞的正常代谢产生；

2.能移动，转移到作用部位；

3.极低的浓度具有调节功能。

4.普通存在的

植物激素的种类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。

其它的种类因不普遍，故不列入。

前三类是促进生长的物质，脱落酸是抑制生长、诱导休眠的物质，乙烯是促进成熟和衰老的物质，植物激素在植物体内含量很低，一般只占植物体鲜重的10^－7～10^－9。

植物激素引起的生理效应是通过激素受体起作用的。

激素受体：是指能与激素进行特异结合从而引起激素生理效应的物质，它能识别激素的信号，并将信号转化为一系列细胞内的生物化学与生物物理变化，最终表现出不同的生物效应。

二.生长调节剂的概念及其种类：

生长调节剂：人工合成的具有很大生理活性的药剂，能在微量时促进或抑制植物的生长发育的类似植物激素的化学物质。如矮壮素、2.4－D、a－萘乙酸等。

正是这些激素或生长调节物，在植物体内相互制约及联系、协调和控制着植物细胞的伸长、分裂、组织的分化，植物的生长和发育，种子和芽的休眠及萌发，植物的生根、开花、结实，以及衰老过程和落花、落果及种子和果实的成熟时机等生理过程。

    在调节控制中，每一种激素所起的作用不同，IAA 、CTK_S、GA_S®促进生长；ABA®抑制生长；乙烯®促进成熟和衰老。

到目前为止，已经商品化的植物生长调节剂有200多种，大致可分为生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯释放剂、生长延缓剂和生长抑制剂。人工合成的生长调节剂也能有效地调节植物生长发育进程，近年来，在农业、林业、果树、蔬菜栽培中已经广泛应用了生长调节剂，取得了良好的生产效果。

§2.植物激素及其生理效应

一、生长素类

㈠ 生长素的发现：1880-1946

    1880，达尔文，草本植物胚芽鞘产生向光弯曲现象®单侧光®某物质上下运动®下部弯曲。

     1913～1919，后人，重复和发展达尔文的试验，证明上述影响是化学性质的。

     1928，Went，从燕麦胚芽鞘中分离出该物质的粗制品X，证明，光® X不均匀分布®弯曲。

     1934，Kögl等，从人尿中分离出一种具有生理活性的物质，经鉴定是吲哚乙酸。

     1946，才进行了在高等植物中的首次鉴定报告。

㈡ 生长素在体内的分布和运输

1.生长素的分布及种类

分布广泛，根、茎、叶、花、果实、种子等都有，主要分布在生长旺盛的幼嫩部位，大量集中在分生生长区域，茎尖是产生IAA的中心，生长素在植物体内含量甚微。植物体内的生长素是IAA及其衍生物，eg吲哚乙酰衍生物、吲哚乙腈等

2.生长素的运输

极性运输：生长素只能从植物体形态学上端向下端运输。生长素在植物体内的极性运输通道主要是形成层。

生长素的极性运输是一种主动运输过程，需消耗能量和氧；此外也有非极性运输。

极性运输的机理：化学渗透极性扩散假说。

（1）电极性假说：植物体内的电场使生长素重新分布。

  （2）波动传递假说：体内IAA可产生电波，IAA的向下传输是波状运动，IAA向下运输时，改变膜的透性而形成电场，电场又进一步推动生长素向下运动。

㈢ 生长素的生物合成、降解和转化

1.生长素的合成

⑴ 主要合成部位：分生组织和正在生长的幼嫩部分：植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端胚和正在发育的种子、正在展开的叶等是IAA的主要合成部位。用离体根的组织培养证明根尖也能合成IAA。

⑵ 生物合成的前体物：:生长素生物合成的前体是色氨酸。色氨酸的生物合成：吲哚+丝氨酸→色氨酸。Zn是该色氨酸合成酶的活化剂，所以缺Zn就不能合成色氨酸，也不能合成生长素，果树缺Zn会患小叶病原因就在于此。

⑶ 合成途径： ①吲哚丙酮酸途径(大多数植物)

②色胺途径

③吲哚乙醇途径

④吲哚乙腈途径(十字花科植物)

⑷ 存在形式：自由态生长素（具有活性）和束缚态生长素。

2 生长素在植物体内的结合与降解

   ⑴生长素在植物体内的结合

    植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对多余的生长素(IAA)，一般是通过结合(钝化)和降解进行自动处理。自由生长素与葡萄糖、肌醇、天冬氨酸等结合成无活性的束缚态生长素，是生长素的贮藏形式或钝化形式，约占总量的50%～90%。无生理活性，没有极性运输。在适宜的条件下可转变为有生理活性的游离态生长素，如在吸水萌发的种子中就进行这种转变，促进种子的萌发。束缚型生长素IAA-葡萄糖和IAA-肌醇是IAA的暂时贮藏形式，IAA-天冬氨酸是IAA的长期贮藏形式。

⑵生长素的降解：有两条途径，①酶氧化降解，②光氧化降解。

       酶氧化降解是IAA的主要降解过程，吲哚乙酸氧化酶是一种含Fe的血红蛋白。IAA经IAA氧化酶催化降解的主要产物是3-亚甲基氧代吲哚，有时也通过另一条途径产生吲哚乙醛。IAA的酶促氧化包括释放CO₂和消耗等摩尔的O₂。IAA氧化酶的活性需要两个辅助因子，即Mn²⁺和一元酚化合物。植物体内天然的IAA氧化酶辅助因子有对-香豆酸、4-羟苯甲酸和咖啡醇等；抑制剂有咖啡酸、绿原酸、儿茶酚和栎精等。

       IAA的光氧化产物和酶氧化产物相同。但IAA的光氧化过程需要相对较大的光剂量。光氧化的生理意义没有酶氧化的大，但在配制IAA水溶液或从植物体提取IAA时要注意光氧化问题。水溶液中的IAA照光很快分解，在有天然色素(可能是核黄素或紫黄质)或合成色素存在的情况下，其光氧化作用将大大加速。这种情况表明，在自然条件下很可能是植物体内的色素吸收光能促进了IAA的氧化。

（3）生长素代谢的调节：植物体内的生长素通常都处于比较适宜的浓度以维持植物体在不同生长发育阶段对生长素的需要。

束缚型生长素在植物体内的作用可能有以下几个方面：①作为贮藏形式与葡萄糖结合②作为运输形式与肌醇结合贮存于种子中，发芽时更易于向上运输③解毒作用与天门冬氨酸结合具有解毒功能④防止氧化束缚型生长素稳定，不易氧化⑤调节游离型IAA的含量。

IAA的代谢受其它植物激素调节。如CTK可以抑制IAA与氨基酸的结合，也可以通过影响IAA氧化酶活性影响IAA含量；GA可以增加IAA的含量。酚类物质可以抑制IAA与氨基酸的结合，影响IAA侧链的氧化进程，抑制IAA的极性运输，影响其分布。

㈣ 生长素的生理效应

生长素的生理作用十分广泛，包括对细胞分裂、伸长和分化，营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老的调控等方面。

1.促进生长：生长素最显著的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，对离体的根和芽的生长在一定浓度范围内也都有促进作用。此外，生长素还可促进马铃薯和菊芋的块茎、组织培养中的愈伤组织和某些果实的非极性生长，这是增强了细胞扩大的结果。

生长素对生长的作用有三个特点：

1.双重作用生长素在较低浓度下促进生长，高浓度时则抑制生长。

2.不同器官对生长素的敏感程度不同。根>芽>茎；根对生长素最为敏感，其最适浓度大约为10-10mol/L，茎最不敏感，其最适浓度高达2×10-5mol/L，而芽则处于根与茎之间，其最适浓度约为10-8mol/L。由于根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。细胞的年龄对生长素敏感不同幼嫩比年老的敏感，高浓度的抑制作用与乙烯的诱导形成有关。

3.生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植株效果不太好。

2.促进细胞分裂和分化，从而诱导了根原基的形成，促进扦插生根。生长素促进细胞分裂的原因是由于促进了细胞核的分裂而与胞质分裂无关，要促进整个细胞的分裂，还需细胞分裂素(促进胞质分裂)的参与，否则，如只有生长素，形成的则为多核细胞。生长素/细胞分裂素比值大时，分化出根；比值小时，分化出芽；比值中时，只形成愈伤组织而不分化。

生长素和细胞分裂素共同作用促进细胞的分裂，生长素促进核分裂，而细胞分裂素主要促进细胞质分裂。

3.生长素可以引起顶端优势（顶芽对侧芽生长的抑制）；

4.促进开花，诱导形成无籽果实（葡萄），如促进菠萝开花生产，诱导黄瓜雌花分化，生产无籽葡萄。

5.阻止器官脱落：生长素具有很强的调运养分的效应，因而可作为创造“库”的工具，形成营养陷阱，保证器官继续生长，如未受精的子房继续膨大获得无籽果实。

6 促进形成层细胞向木质部细胞分化。

7其它：促进光合产物的运输、叶片的扩大、气孔的开放；抑制花朵脱落、叶片的老化、块根形成、影响植物的向性运动等

（1）促进细胞和器官的伸长；

（2）促进细胞分裂：细胞分裂素＋IAA®细胞分裂，促进分化、插条生根。

（3）诱导单性结实；

（4）控制顶端优势：生长的顶端对侧芽、侧枝有抑制作用，IAA是造成顶端优势的一个原因。

（5）抑制离区的形成：防止器官花和叶子的脱落。

（6）影响植物的向性运动（向光性；向地性）

㈤ 生长素的作用机理

生长素处理后所引起细胞的生长包含了细胞壁的松驰和新物质的合成。

1.基因活化学说：实验得知，生长素所诱导的生长是由于它促进了新的核酸和蛋白质的合成。新合成的核酸为mRNA。IAA诱导RNA和蛋白质的合成，产生了多种新酶，如纤维素酶、果胶酶等，导致细胞壁纤维素连键被打断，增加了细胞壁的可塑性和伸展性而促进了细胞的伸长。也为细胞生长积累物质。此外还发现，细胞在生长过程中细胞壁的厚度基本保持不变，因此，还必须合成更多的纤维素和交连多糖。

2.酸生长学说：质膜上存在有质子泵，即“H+—ATP酶”生长素作为该酶的变构效应剂与质子泵结合，并使之活化，驱动质子泵将质子（H+）由细胞质泵入细胞壁，使细胞壁酸化，pH值降低，达到了细胞壁松驰酶的最适pH，从而活化或增强了这些酶的活性，或者酸化使细胞壁酸不稳定氢键或共价键断裂，增大了细胞壁的可塑性，细胞壁变软后，细胞的压力势下降，从而导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆伸长.IAA®活化膜上的H＋泵®H＋进入细胞壁衬质溶液®伸长¬膨胀 ¬吸水 ¬ 细胞壁松弛 ¬ 活化细胞壁松弛的酶。

3.核酸和蛋白质的合成

生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成而影响生长的。生长素与核外的某种蛋白受体结合后，在转录水平上活化了特定的基因，并增加了RNA聚合酶的活性，从而导致更多的特定RNA的形成。

  激素受体：指与激素特异性地识别并与之结合的物质，能将信号转化为一系列细胞内的生理、生化变化，最后表现出不同的生物效应。生长素受体位于质膜、内质网或液泡膜上，少数位于细胞质、细胞核。生长素首先与受体结合，经过一系列过程，使细胞壁介质酸化和蛋白质形成，最终表现出细胞生长。

总之，生长素一方面使细胞壁酸化疏松，可塑性增强，从而增强细胞的渗透吸水，液泡增大,细胞体积加大;另一方面促进RNA和蛋白质的合成，为原生质和细胞壁的合成提供原料，保持持久性生长。

(六)类生长素及其在农业生产上的应用

1.人工合成的类生长素

①吲哚类：吲哚丁酸（IBA）

②萘羧酸类：α-萘乙酸（NAA）

③苯氧羧酸类：2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）、2,4,5-三氯苯氧乙酸（2,4,5-T）、4-碘苯氧乙酸（增产灵）

④生长素衍生物，抗生长素（PCIB）

2.应用：无性繁殖中促进插条生根、诱导成花、增加座果率、组织培养、促进某些植物雌花的形成，如黄瓜、秋海棠、油松的雌球花。组培中：促进根和茎的分化，IAA与CTK共同作用。

①促进扦插生根；②防止器官脱落；③诱导单性结实；④促进菠萝开花；⑤疏花疏果；⑥抑制发芽；⑦除草剂，2,4-D杀灭双子叶杂草

二、赤霉素类

(一)赤霉素的发现

1926年日本人黑择英一在水稻恶苗病的研究中发现，赤霉菌分泌一种促进茎叶伸长的物质。1938年则从水稻恶苗病菌中分离出这种物质－赤霉素，并得到结晶。1959年英、美研究小组确定了化学结构，并发现高等植物中普遍存在GA，确定为植物激素。GA是一大类物质，目前已从高等植物和真菌分离到了108种，按其发现的先后编号为GA1、GA2、GA3……。控制植物生长发育的是几个关键成员，GA1、GA3、GA4、GA7等

(二)赤霉素的结构、分布和运输

1.结构：赤霉素可分为20-C赤霉素和19-C赤霉素，均为萜类化合物，均有赤霉烷骨架。GA3是市售的GA，是赤霉酸，活性最强。

2.分布：从高等植物到菌类，多存在于生长旺盛的部分。

3.运输：合成部位®生长中心、非极性，可以双向运输。GA通过木质部向上运输，而叶原基产生的GA则是通过韧皮部向下运输，其运输速度与光合产物相同，为50～100厘米/小时。

4.存在形式：自由型与束缚型（结合态）。植物体内的结合态GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷或与蛋白质结合等，生物活性很弱或失去，是贮藏和运输形式。GA合成以后在体内的降解很慢，然而却很容易转变成无生物活性的束缚型(即结合型)GA。所以，植物主要是通过结合方式来调控GA的量。

    在植物的不同发育时期，自由型与束缚型GA可相互转化。如在种子成熟时，游离的GA不断转变成束缚型的GA而贮藏起来，而在种子萌发时，束缚型的GA又通过酶促水解转变成自由型的GA而发挥其生理调节作用。

(三)赤霉素的生物合成：

1 前体物质：甲瓦龙酸（MVA），也叫甲羟戊酸。

2合成途径：MVA经过一系列中间过程(包括环化)形成贝壳杉烯；后者经GA12-7醛转化生成一系列不同的GA。各种GA相互之间还可转化，所以大部分植物体内都含有多种赤霉素。 

3合成部位：顶端幼嫩部分，正在发育的种子是GA的丰富来源。一种植物可以同时含有几种GA。不同的器官，不同发育阶段种类不同，含量也不同。一般来说，生殖器官中所含的GA比营养器官中的高。未成熟的种子中含量最高，一般种子和果实>营养器官。

(四)赤霉素的生理作用：

1.促进整株植物的生长

GA最突出的生理效应是促进茎叶的伸长生长。特别是对于矮生植物，GA 能克服遗传型矮生性状，使其恢复高生长。如GA3诱导甘蓝茎显著伸长。

GA促进生长具有以下特点：

（1）GA可促进整株植物生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显

（2）GA一般促进节间的伸长，不是促进节数增加。

（3）GA对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用。

（4）不同植物种和品种对GA的反应也有很大的差异。

2.促进细胞分裂和分化；GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。树木形成层IAA/GA比值高，分化出木质部，比值低，分化出韧皮部

3.破除休眠，促进发芽；GA可代替低温、长日照打破种子和芽的休眠。用GA3(0.1ppm,10 min)处理马铃薯块茎，可打破休眠；很难萌发的树木种子用GA处理可促进萌发.

4.诱导开花：若对这些未经春化的作物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。GA也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用。

GA 可代替春性LDP开花所需的长日，也能代替冬性作物或两年生植物开花所需的低温（春化作用），促进当年抽苔开花

5.促进葡萄、番茄单性结实

GA 可诱导梨、葡萄、杏、草莓等形成无籽果实。用200~500ppmGA处理葡萄（开花后一周）可形成无核葡萄；200ppmGA处理果穗，可使无核果实显著增大。

6.控制性别分化：IAA促雌花分化，GA促雄花分化

（1）     细胞和茎的伸长

★矮生型植株茎伸长（引起节间细胞伸长；对有的植物可同时引起细胞分裂）。

★与生长素不同之处：适当浓度的GA可引起许多整株植物的茎伸长，而IAA则不能。有些器官切段在适当浓度的生长素溶液中能伸长，而在GA中则不能。相互具有增效作用，茎切段®GA₃ +IAA ®长度>分别单独处理的。

（2）细胞的分裂和单性结实，但同IAA的效力不同

（3）增强顶端优势：因为GA®IAA­®加强了对侧芽的抑制。

（4）解除种子和芽的休眠，促进长日植物成花。

（5）诱导水解酶的生成，α—淀粉酶。淀粉种子萌发时GA增高®扩散到糊粉细胞®水解酶活性增强®消化淀粉®胚

（五）赤霉素的作用机理

GA的作用机理是在转录水平上诱导酶的合成以及调节生长素水平而对生长起促进作用的。GA诱导酶的合成是由于它促进了mRNA的形成，即GA是编码这些酶的基因的去阻抑物，它使得这些基因得以转录，并翻译成蛋白质(酶)。GA可使内源IAA的水平增高。一方面GA降低了IAA氧化酶的活性，另一方面GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，从而IAA的合成前体(色氨酸)增多。此外，GA还促进束缚型的IAA释放出游离的IAA。以上三个方面都增加细胞内IAA的水平，从而促进生长。

所以，GA和IAA在促进生长、诱导单性结实和促进形成层活性等方面具有相似的效应。但GA具有许多自己独立的效应。例如，在打破芽和种子的休眠、诱导禾谷类种子α-淀粉酶的合成、促进未春化的二年生及长日植物成花，以及促进矮生整株植株节间的伸长等方面，GA具有独特的效应，而IAA就无这方面的功能。

1 基因水平：GA可能诱导DNA的转录，促进DNA®RNA®蛋白质合成（酶类）。

2 膜水平：GA增加溶酶体膜的透性，使水解酶得以扩散®酶的活化。

1.促进植株生长：促进细胞有丝分裂，促进细胞伸长。促进RNA和蛋白质的合成：GA可诱导淀粉酶、蛋白酶、核糖核酸酶、及酯酶等水解酶的形成。其中研究最清楚的是诱导-a淀粉酶的合成。研究表明，GA是在DNA转录为mRNA时起作用。

2 Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用，GA能使钙离开细胞壁进入细胞，从而使细胞壁伸展性提高。

（六）、赤霉素的应用

1.提高以营养器官为栽培目的作物的产量

2.破除休眠，促进萌发

3.促进抽薹开花

4.单性结实

5.啤酒生产：GA诱导α-淀粉酶的形成，可省略种子发芽就能完成糖化过程，节约成本

（1）打破种子和芽的休眠；

    （2）促进茎叶的生长，提高以营养器官为栽培目的作物的产量。如蔬菜、牧草、茶叶等植物的叶生长。

    （3）单性结实，改变果实品质：蕃茄、葡萄长大、提高产量。eg，无核葡萄品质提高，有核葡萄、玫瑰香开花一周后喷施200～500ppm /，无核率达60～90％，果皮变薄、糖份增加，味道香甜、并可提前7～15天成熟。

    （4）促进抽薹开花：代替低温和长日照促进某些植物开花，如用于针叶树种子园。GA₃/₇＋萘乙酸（100：1）®开花、结实。

三、细胞分裂素类

（一）细胞分裂素的发现和结构

40年代，Skoog等，用烟草茎成熟的髓组织组培时发现细胞不能进行分裂，加入IAA之后，细胞只伸长、增大，不分裂。认为另有一种促进细胞分裂的物质。

    50年代，发现椰子乳等植物组织液能促使髓细胞发生分裂。Miller首次从动物体液中分离出一种能促使细胞分裂的物质－激动素，并且证实了其结构，是一种腺嘌呤衍生物。

60年代，先后从植物体中分离出许多类似的腺嘌呤的衍生物，都能引起植物细胞的分裂，称为细胞分裂素类。目前已发现20多种。

有玉米素（玉米）、玉米素核苷（椰子乳）、二氢玉米素（略）、异戊烯基腺苷（略）、苄基腺嘌呤（人工合成的）。

1941年，Von Overbeek发现椰子乳能促进离体胚细胞的分裂；1955年，Skoog和崔澂发现酵母细胞提取液能促进烟草髓细胞分裂。同时偶然发现陈旧的DNA样品能促进细胞分裂，并从中分离到了一种能强烈刺激细胞分裂的物质，定名为激动素（Kinetin KIN or KT）——6-呋喃氨基腺嘌呤；植物体内并不存在有KIN，但有类似的腺嘌呤衍生物，它们都能促进细胞分裂，这类物质统称为细胞分裂素（cytokinins   CTK）。

目前已知的天然CTK有：玉米素、双氢玉米素、玉米素核苷、异戊烯基腺苷；细胞分裂素是腺嘌呤的衍生物，人工合的有KIN和6-苄基氨基腺嘌呤（6-BA）。

（二）细胞分裂素的分布和运输

1.主要合成部位：根尖,其次茎端、萌发的种子、发育的果实也可能是CTK合成的部位。

2.根尖合成的细胞分裂素通过木质部运输到地上部，但其它部位合成的CTK很少向外扩散。

（三）细胞分裂素的合成和分解

合成前体：甲瓦龙酸

（四）细胞分裂素的生理作用和应用

生理作用

1.促进细胞分裂和扩大

2.诱导芽的形成

3.延迟衰老

4.解除顶端优势，促进侧芽生长

5.促进叶绿体发育和叶绿素形成

生产应用：

1.延长蔬菜、花卉贮藏保鲜时间；

2.防止果实生理性落果；

3.促进种子萌发；

4.促进侧枝发生；

5.促进花芽分化；

6.提高嫁接成活率。

（五）细胞分裂素的作用机理

1.细胞分裂素的受体蛋白

2.细胞分裂素对转录和翻译的调控

四、脱落酸

（一）脱落酸的发现

脱落素Ⅱ、休眠素

（二）脱落酸的化学结构和分布

1.化学结构：异戊二烯为基本单位的酸性倍半萜

2.分布：在休眠或要成熟脱落的组织器官中最多，在干旱渗透胁迫等逆境下含量迅速增加，其运输无极性

（三）脱落酸的生物合成及代谢

1.合成途径有两条：类萜途径和类胡萝卜素途径

2.ABA的代谢

氧化降解：红花菜豆酸（PA）

结合失活：与糖或氨基酸结合

（四）脱落酸的生理作用

控制生长、促进休眠、提高抗逆性

1.促进脱落：ABA可以促进叶柄、果实的脱落，但是整株喷施ABA则不能促进叶片脱落。脱落的棉铃比未脱落的棉铃ABA含量高2-4倍

2.促进休眠：秋天短日照下ABA产生，休眠症状出现（节间缩短、营养叶变小呈现鳞片状，形成休眠芽，老叶脱落）；过冬后休眠芽里ABA含量下降，GA增多，打破休眠。

3.促进气孔关闭：ABA增加胞质当中Ca2+浓度和胞质溶胶pH，保卫细胞膨压下降，气孔关闭

4.提高抗逆性：植物在逆境条件下（低温、高温、干旱、水涝等）ABA会迅速生成，称为“应激激素”。外施ABA可以提高植物的抗逆性

5.影响开花

（五）脱落酸和其它激素的相互作用

ABA总以抑制的方式与其它促进生长的激素相互作用。

IAA使燕麦胚芽鞘生长，ABA抵消

GA诱导α-淀粉酶和其它水解酶在大麦糊粉层的合成，ABA抑制

ABA作用也与CK相反。

目前，人们更加重视各激素之间的相对比例

（六）脱落酸的作用机理

细胞内或细胞外的ABA都首先与受体结合，进而诱发细胞内的生理生化反应。

1.ABA受体蛋白（膜外？膜内）

2.ABA的信号转导（图）

3.ABA对基因的调控（图）

ABA与质膜上的受体结合后激活G蛋白，引发IP3（肌醇三磷酸）的释放，IP3启动Ca2+从液泡和内质网中进入细胞质，引起细胞质钙离子浓度增加，最终引起生理反应。

五、乙烯

（一）乙烯的发现

三重反应：抑制茎的伸长，提高茎的粗度，促进茎的水平生长

（二）乙烯的分布与形成

1.乙烯的分布：高等植物的各器官都能释放乙烯，成熟的果实产生的乙烯量最多

2.乙烯的生物合成：蛋氨酸是乙烯的前身，ACC是乙烯合成的直接前体，SAM是其中的中间产物。

（三）乙烯生理作用及应用

生理作用：

1.促进果实成熟

乙烯能增大细胞膜透性，刺激呼吸作用（呼吸跃变），促进果实内物质的强烈转化，导致果实成熟。

2.促进脱落和衰老

促进衰老是乙烯特有的生理作用；乙烯促进器官脱落的作用比ABA更显著，极低浓度的乙烯即引起器官的大量脱落。(诱导离区纤维素酶活性)。

3.促进次生物质的排出

乙烯处理可促进橡胶树排胶、漆树产漆、松树和安息香产脂。乙烯的这种作用主要是使次生物质排出渠道畅通，并非促进合成。

4.促进菠萝开花、瓜类雌花分化（IAA）

5.引起黄化豌豆苗的“三重反应”和引起叶片的“偏上性生长”

应用：乙烯是气体，生产上不方便使用，所以采用“乙烯利”（2-氯乙基瞵酸）

（四）乙烯的作用机理

与含金属辅基的蛋白质结合后才能参与代谢；CO2与乙烯竞争同一个作用部位。

六、植物激素间的相互关系

1.生长素与乙烯

低浓度的IAA促进植物伸长生长，高浓度的生长素抑制伸长生长，这与其诱导乙烯的生物合成有关，生长素的浓度越高，诱导形成的乙烯越多，反过来又抑制生长素的合成，加速生长素的氧化，阻碍生长素的极性运输，从而引起一系列生长发育上的变化。

2.生长素与赤霉素

    生长素对离体芽鞘切段和去顶植株的伸长生长具有明显的促进作用，但对完整植株作用则很小；赤霉素能有效地促进完整植株的伸长生长，但对去顶植株和离体芽鞘则效果不佳。若同时用两种激素处理去顶植株和离体芽鞘效果更好。

3.生长素和细胞分裂素

   生长素与细胞分裂素的生理作用表现在相互促进和相互抑制两方面。如生长素抑制侧芽生长，加强顶端优势；而细胞分裂素则促进侧芽的生长，抑制顶端优势。生长素与细胞分裂素的比值高时，促进根的分化；两者比值低时诱导芽的分化。但在促进细胞分裂方面生长素和细胞分裂素是协同作用的，生长素促进细胞核的分裂，细胞分裂素促进细胞质的分裂，两者同时存在时，细胞才能正常分裂。

4.赤霉素与脱落酸

   赤霉素与脱落酸的生理效应是互相拮抗的。赤霉素促进种子和芽的萌发，脱落酸则抑制种子的萌发，诱导芽的休眠；赤霉素能诱导α－淀粉酶的合成，而脱落酸则抑制其合成。合成赤霉素和脱落酸的前体物质都是甲瓦龙酸，在长日条件下诱导合成赤霉素，促进萌发生长；在短日条件下诱导形成脱落酸，促进休眠。

§3其它植物生长物质和生长抑制剂

（一）其它天然植物生长物质

1.油菜素内酯（BR）

   其主要的生理功能有：

①促进植物营养生长；如用0.01×10^－6浓度的BR处理，可使莴苣增产30％，萝卜增产15％，马铃薯增产25％，温室菜豆和青椒增产35％。

②提高结实率；用0.01×10^－6浓度的BR处理葡萄，结实率增加156％，小麦穗上部结实率增加10％以上。

③增强抗逆性；油菜素内酯能明显增强植物的抗冷性、抗旱性、抗盐性和抗病性，被称为逆境的缓冲剂。如它可以提高水稻纹枯病、黄瓜灰霉病、番茄晚疫病的抗性。

2.多胺（PAS）：是具有生物活性的低分子脂肪族含氮碱，在高等植物中主要有腐胺（Put）、尸胺（Cad）、亚精胺（Spd）、精胺（Spm）和鲱精胺（Agm）五种。胺基数目越多，其生理活性越大。一般来说，细胞分裂旺盛的部位，多胺的合成活跃，含量也较高。它能调节植物的生长发育进程，其生理功能主要有：

①促进生长；②调节光形态建成；③延缓衰老；④增强抗逆性。

3.茉莉酸（JA）及其甲酯（MJ）

JA的生理功能类似于脱落酸，它能抑制植物生长、诱导气孔关闭、促进叶片衰老和脱落、提高植物的抗寒、抗旱能力。

4.水杨酸（SA）

5.玉米赤霉烯酮：与植物的春化作用关系密切，其含量与小麦春化的深度是同步变化的；与植物的成花诱导、传粉受精、性别分化过程有关。

（二）生长抑制物质

1.矮壮素（CCC）：是一种抗赤霉素的生长延缓剂。小麦拔节始期喷施3000mg/L的矮壮素，可使节间缩短，茎杆粗壮，叶色加深，抗倒伏性增强；棉花现蕾期用10～50mg/L的CCC喷施，可使棉株的主茎和侧枝缩短，株型紧凑，通风透光好，减少蕾铃脱落。

2.多效唑（PP333）

3.缩节胺（Pix）（助壮素）：是赤霉素生物合成的抑制剂，其主要生理功能是抑制细胞伸长生长，使植株矮化，节间缩短，株型紧凑。在棉花上施用可防止枝条徒长，果枝缩短，减轻郁闭程度，降低蕾铃脱落；花生上施用可增加荚果产量；葡萄上施用可增加果实含糖量。

内容提要

植物激素和植物生长调节剂都属于植物生长物质，它们在植物的生长发育中起调节作用。现在被大家公认的植物激素有五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。

本章主要讨论五大植物激素在高等植物中的分布、运输、生物合成、主要生理功能和作用机理。

（一）基本内容

1.植物激素的发现

2.植物激素的代谢（生物合成、降解、钝化）

3.植物激素在植物体内的运输和分布

4.植物激素的生理作用

5.植物激素的作用机理

6.植物生长调节剂的种类及其在农业上的应用

（二）重点

1.五大植物激素主要的生理作用（注意它们之间的区别和联系）

2.生长素的作用机理、赤霉素对大麦种子α-淀粉酶的诱导，细胞分裂素延缓叶片衰老的机理，乙烯促进果实成熟的机理

3.五大激素合成途径（不记过程）及前体物质，乙烯生物合成的调节

4.生长调节剂在农业上的主要应用

（三）基本概念

植物激素  植物生长调节剂  植物生长物质  极性运输  激素受体

 

4 在组织培养中证明，当CTK/IAA比值高时，诱导__________分化；比值低时，诱导__________分化；如二者的浓度相等，则__________。

5 不同植物激素配合，对输导组织的分化有一定影响，当IAA/GA比值低时，促进__________分化；比值高时，促进__________分化。

6 一般认为在细胞分裂过程中，生长素主要影响__________期的DNA合成，而细胞分裂素则是调节__________的分裂。

7 IAA贮藏时必须避光是因为__________。

8 配成一定浓度的GA溶液，在夏季室温下经过一段时间以后效果降低，是因为GA转变成无活性的__________和__________等的缘故。

9 细胞分裂素主要是在__________中合成的。

10 脱落酸除了抑制__________和__________外，还有促进__________、__________、__________和__________等作用。

判断正误并改正

1.调节植物生长发育的物质只有5大类植物激素。

2.所有的植物激素都可以称为植物生长物质。

3.所有的植物生长物质都可以称为植物激素。

4.激动素是最先发现的植物体内天然存在的细胞分裂素类物质。

5.在生产中，可以将赤霉素、石灰硫磺合剂按比例混合喷施，既经济又有效。

6.在进行花药愈伤组织的分化培养时，当培养基中含有较高的CTK/GA时，可诱导芽的分化。

7.生长素具有极性运输的特性，各部位合成的生长素都只能从植物体的形态学上端向下端运输。

8.陆生植物在遇到盐渍、水涝等条件时，叶内ABA有所减少，因此，ABA可以作为对逆境反应的激素。

9.乙烯和生长素生物合成的前体分子都是氨基酸。

10.乙烯利在pH值为4.1 以下时分解释放出乙烯。

问答题：

1 在调控植物生长发育方面，5大类植物激素之间，在哪些方面表现出相互促进或相互拮抗的关系？

2.试述生长素的作用机理

3 试述五类植物激素在体内的生物合成途径

4.植物内源激素有何生理作用

5.实验证明生长素极性运输