被子植物从种子萌发开始，进行营养器官的生长，逐渐建立起一个具有根、茎叶三种器官的植物体。植物经过一定阶段的营养生长以后，在适宜的外界环境条件的影响下，就转入生殖生长阶段，进行花的形成、受粉授精、果实和种子形成与成熟等一系列生殖生长过程。从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。无论是一年生、二年生还是多年生植物，在开花之前都必须达到一定的生理状态，其后才能感受外界条件，最后达到开花。处于幼年期的植物，即使满足其成花所需的外界条件，也不能形成花。幼年期的长短，不同植物间差异很大。如日本牵牛只有一天，而果树一般3～15年不等，“桃三杏四李五年”。
花熟（状）态：植物具有能感受环境条件而诱导开花（开花之前达到）的生理状态称为～。
幼年期：植物达到花熟态之前的营养生长时期称为～。
植物达到花前成熟才能开花的原因是：
1．物质积累；成花需要营养物质有一定的积累。具有一定数量的叶片以接受光周期的诱导。
2．激素积累：达到诱导成花所需要的激素水平。GA水平提高有利于成花。
3．营养生长®减缓®生殖生长。
本章包括植物的成花生理，是指植物花的形成，包括花的诱导以及花原基分化形成花器官。
花诱导：指导致形成花原基所必需的一系列生理生化变化过程，是决定花器官能否形成的重要步骤。花诱导过程的本质还不清楚，仅能以花芽开始分化作为植物步入生殖生长的标志。
花发端：将分生组织形成花原基之前所进行的所有反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程称为～。花的发端主要受四种因素的影响：（1）花前成熟，（2）光周期，（3）温度，（4）营养物质的积累等。
开花通常被分为三个顺序的过程：
1 成花诱导：值经某种信号诱导后特异基因启动，使植物改变发育进程。
2 成花启动：指分生组织在形成花原基前后发生的一系列反应以及分生组织分化形成可辨认的花原基的过程，也称为花的发端。
3花发育：指花器官的形成和生长。
花芽分化、花器官的形成和性别分化主要是由植物的基因型决定的，但适宜的环境条件是诱导成花的外界因素。在自然条件下，花器官的诱导主要受低温和日照时数（昼夜长度的变化）的影响，这是植物在长期的环境适应和系统进化过程中形成的对低温和昼夜长度的感应，以便顺利完成其生命周期。其它如营养状况等也很重要，植物必须在良好的营养生长基础上，才有可能正常进行生殖生长。
§1外界条件对花诱导的影响
在自然条件下，花诱导是受外界条件的严格影响的，这些外界条件主要是低温和光周期。
一 低温与花的发端
㈠春化作用的概念与植物的反应类型
春化作用：低温诱导促使植物开花的作用称为～。低温处理的作用是对植物开花的诱导过程，在诱导之后即有花的发端。如冬小麦、萝卜、白菜、甘蓝、洋葱、一些多年生牧草等必须经过一定天数的低温处理后才能抽穗、开花、结实。
•植物需要经过低温阶段才能成花的现象－春化现象。这种低温对植物成花的促进作用－春化作用。
•冬性作物对低温的需要，可用人工施加低温处理来代替，这种处理称之为春化处理
•春化处理一旦完成就非常稳定，但在春化低温处理的初期受高温或短日处理而消失，这种由另一条件消除春化的作用叫脱春化作用和去春化作用。
•去春化作用：在春化过程结束之前，如置入高温条件下，春化效果消失的现象。去春化的有效温度一般为25~40℃。重返低温，可再度春化。
•再春化现象：解除了春化作用的植物可重新进行低温春化作用的现象称为再春化现象。
植物开花对低温的需要程度有两种反应类型：
•类型Ⅰ专性需求：植物对低温的要求是绝对的，专性的质的要求。二年生的或多年生的草本植物多属于这种类型，它们在第一年秋季进行营养生长，并以此状态过冬，经低温诱导，于第二年夏季开花。如果不经过一定天数低温，就一直保持营养生长而不开花。
•类型Ⅱ兼性需求：植物对低温的要求是相对的、是量的要求。如冬小麦等一年生冬性植物，低温处理可促进它们开花，低温定量地促进开花，未经低温处理的达到开花所需的时间最长。
植物对低温的要求有两种类型：
1、相对低温型：低温处理促进植物开花，如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温
2、绝对低温型：若不经低温处理，植物绝对不能开花。一般二年生植物和多年生植物属此类。
各种植物春化所要求的温度不同，有效温度界与0～10℃，最有效的春化温度是1～7℃。植物原产地不同，在系统发育过程中，不同植物形成了不同的发育特性，因而所要求的春化温度有所不同。根据作物原产地的不同情况，可将小麦分为冬性小麦、半冬性小麦和春性小麦三种类型，不同类型的植物所要求的低温范围不同，需要经过低温处理的时间也不同。凡冬性愈强的植物，春化要求的温度愈低，持续的时间愈长。根据植物对春化作用要求的条件，便决定了不同品种栽培的适宜地区和播种时间。各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加。
各种类型小麦通过春化需要的天数
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类型 |
春化温度范围（℃） |
春化天数（天） |
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冬性 |
0-3 |
40-45 |
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半冬性 |
3-6 |
10-15 |
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春性 |
8-15 |
5-8 |
需春化的植物，多数是越冬的1－2年生的植物。
越冬一年生：低温诱导成花。但不经春化作用最后也能成花，生长时间延长，花量较少（冬小麦）。
越冬二年生：芹菜，春天种子发芽®节间不伸长，植株莲座状®冬天春化®第二年春季抽苔开花。
一些多年生的：要求春化作用，促进开花。菊只春化一次，可连续开花。
许多木本植物：在春季或初夏开花，花芽则是在上一年的夏秋季形成，不需要春化作用。
㈡．通过春化作用所需的条件:低温是进行春化作用的主要条件，除了需要一定天数的低温条件外，还需要有适量的水分、充足的氧气以及作为呼吸底物的糖类，特别是春化的初期，如果缺乏氧气和呼吸的底物，对正常的开花尤其不利。低温持续的时间和有效温度范围，随植物种类和品种而不同。大多数植物以1～7℃为最有效的春化温度，某些谷类作物在0～－6℃也有春化效果。此外许多植物在感受了低温诱导后还需要在适宜的光周期下才能形成花器官。
㈢．感受春化作用的时期、部位
时期：春化作用一般在营养体的生长时期进行，有些植物还可以在种子萌动期间感受低温。
部位：感受春化作用的部位一般是顶端分生组织（茎尖生长锥、胚组织）和进行分裂的细胞。
如芹菜和甜菜的茎尖，椴花叶柄基部再生茎的部位，都可以感受低温。
㈣ 春化作用的本质：根据春化作用需O2，可逐渐累积、传递，高温又可解除的现象，说明其本质上是一个生化过程，是一种在低温下能顺利进行的化学过程，产生了某种被称为“春化素”的物质，经过传递引起后续的生理反应。
春化作用的传递：可通过细胞分裂由母细胞传递给子细胞（自我复制式的传递，应有DNA的复制）；也可通过嫁接传递（韧皮部）春化效应（如天仙子，但是少数的，菊花就不能）。
㈤．春化作用的机理
根据春化作用可累积、传递，又可消除的现象，一般认为春化作用是一个生化过程，
春化作用的过程可分为两个阶段:
前体物 低温→中间产物 低温→最终产物（完成春化）
高温→中间产物分解（解除春化）
•第一阶段是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，中间产物在高温下可破坏或钝化；
•第二阶段是中间产物在低温下形成热稳定的最终产物，促进开花。
春化过程发生了非常深刻的的生理生化变化，包括呼吸代谢、核酸和蛋白质代谢以及涉及有关基因的表达等等。具体表现在几个方面：
1、呼吸速率增强
2、核酸代谢加速：在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质有所变化。
3、蛋白质代谢：可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加
4、GA含量增加一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。
GA以某种方式代替低温的作用，但有区别：
GA处理：茎先伸长，后花芽形成；
春化处理:花芽的形成与茎的伸长几乎同时出现。
春化后的植株，水分代谢加快，蒸腾增强；叶绿素含量增多，光合作用增强；体内许多酶的活性提高，呼吸升高。
㈥春化作用在农业生产上的应用：
1.春化处理：农业生产上用人工低温的方法处理萌动的种子，使之完成春化作用的措施 称为～。可处理冬性小麦用于春季补种，或在培育冬性作物时利用春化处理，加速育种过程。也可以利用春化处理以调整播种期。
2.调种引种：调种引种工作中必须了解作物品种对低温的要求。如北方的作物品种引种到南方，由于不能满足其对低温的要求，导致植物只进行营养生长而不开花的严重后果。
3.控制花期：在园艺作物生产中常利用解除春化效应（去春化作用）以控制某些作物的开花。生长一年的洋葱，在春季给予高温处理以解除其春化，即可防止它在生长期抽苔开花。在花卉栽培中，若用低温处理，可使一二年生草本花卉改为春播，当年开花。
二 光周期与花的发端
地球上不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是准确的、有规律的、最可靠的信号。纬度越高，夏季白天越长，夜晚越短；冬季白天越短，夜晚越长；春分和秋分时各纬度地区昼夜长度相等，均为12小时。自然界一昼夜的光暗交替称为光周期。植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化。植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象。植物的开花、休眠和落叶以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节，研究最多的是植物成花的光周期诱导。许多植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态。
植物通过春化阶段后，诱导了花原基的形成，但花原基能否继续分化、开花，还与随后植物所接受的日照长短有关。一般来说，需要低温春化的植物，在春化作用之后，还需要接受一定时间的长日照，才能完成花芽的分化；也有植物在整个生育期间，虽然对低温没有特殊要求，但仍然需要一定时期的适宜日照诱导才能分化出花芽。
光周期：一天之中白天和黑夜的相对长度。一昼夜的光照与黑暗的交替称为光周期变化。
光周期现象：植物对白天和黑夜相对长度的反应。
㈠ 光周期现象与植物光周期反应类型：
光周期现象：在植物发育过程中，要求有一定的昼夜长短交替变化才能开花的现象称为～。植物的光周期现象对光强度的要求不严格，但对光照时间长短的反应却很灵敏。
根据植物开花对光周期的反应不同，人们用临界日长将植物分为主要的三种类型：
临界日长：在昼夜周期中，长日照植物开花所需的最短日长度或短日照植物开花所需的最长日长度。即临界日长度是植物成花所需的极限日照长度，大于此数时，短日植物不能开花；小于此数时,长日植物不能开花。苍耳（SDP）的临界日长是15.5h，天仙子（LDP）的临界日长是11h。将苍耳和天仙子放置在14h日照长度下，是否都能开花？
1 长日植物：这类植物要求每天的日照时数大于一定限度（即黑暗时数短于一定限度）才能开花的植物称为～。若延长日照长度，开花提前，如小麦、大麦、油菜、萝卜、白菜、甘蓝、天仙子、杜鹃等。
2 短日植物：这类植物要求每天的日照时数要小于一定限度（即每天连续黑暗的时数要大于一定限度）才能开花的植物称为～。若缩短日照长度或延长黑暗，开花提前，如棉花、晚稻、美洲烟草、玉米、腊梅、日本牵牛等。
3 日中性植物：对于日照长短要求不严格，只要其它条件适宜，在任何日照条件下均可开花，称日中性植物。如月季、四季豆、番茄、辣椒、君子兰、向日葵、蒲公英等。
此外还有双重日长植物：
4 短—长日植物：成花诱导要求短日照，花器官形成要求长日照。如风铃草风铃草、白三叶草等，花诱导需要SD，花器官形成则需要LD，称为短长日植物（SLDP），要足够冬季短日照后才在春夏长日下开花。
5 长—短日植物：花诱导要求长日照，花器官形成要求短日照。如大叶落地生根、芦荟等，花诱导需要LD，花器官形成则需要SD，称为长短日植物（LSDP），要足够日数夏季长日照后才在秋季短日下开花。
6 中日性植物：只有在一定日照长度下开花，延长或缩短日照都抑制开花，如甘蔗，只有在11.5至12.5h日照下才能开花。
注意长日植物开花所需的临界日长不一定总是长于短日植物的临界日长。如短日植物黄豆的临界日长为14h，不大于这个临界值就能开花；冬小麦是长日植物，它的临界日长为12h，大于这个临界值时才能开花。所以在13h的日照长度下，它们都能开花。可见，长日植物与短日的区别，不在于引起开花的具体日照长度是多少，而在于这种植物是长于还是短于其临界日长才开花。以上说的是长日植物若短于临界日长不能开花；短日植物若长于临界日长也不能开花，这样的植物称为绝对长日植物、绝对短日植物； 但有些植物对日长要求不严格，它们在不适宜的日照长度下，即长日植物在短日条件下，短日植物在长日条件下，最终也能开花，但在适宜日照下可以促进开花，这样的植物称为相对长日植物、相对短日植物。
㈡ 光周期现象与起源和分布的关系
光周期现象与起源和分布有关系，如起源于北方的植物为长日照植物，起源于南方的植物为短日照植物，中纬度地带则长日植物在春末夏初开花，短日植物在秋季开花。同一作物的不同品种，可能对日照的反应不同。比如晚稻对短日照的要求就严格，在长日条件下不开花结实；但早稻对日照就不那么敏感，日照稍长和稍短，都可以开花结实。又如烟草就有长日、短日和中间型三种。了解植物的光周期特性，对引种栽培很重要。
㈢ 光周期诱导：适宜的光周期处理促使植物开花的现象称为～。
植物并不是一生都需要适合的光周期才能开花结实，只是在花原基形成以前的一段时间内得到足够日数适合光周期，以后可在任何日长度下开花，这种能产生诱导效果的适宜的光周期处理叫光周期诱导。
在光周期诱导中三个最主要的因素是：临界日长、诱导周期数、光的性质
(1)光周期诱导的天数：
光周期诱导的天数随植物而异光周期诱导的天数随植物而异一般是一天至十几天即可，如短日植物大豆约需2～3天，水稻只需1天，菊花需要12天；长日植物菠菜、油菜需要1天，而甜菜就需要15～20天。当植物完成光周期诱导过程后，对日照长短的要求就不严格了，但如果增加诱导的天数，则对开花有利，可使开花提前或花数增多。
(2)感受光周期诱导的部位：
感受光周期的部位是叶片，而形成花的部位是茎端分生组织。
(3)开花效应的传导：
通过嫁接实验证明，叶片感受光周期诱导后，有开花刺激物自叶片传导到茎端从而引起花的发端。
(4)诱导开花的激素假说：
通过嫁接实验人们推测存在一种“成花素”，刺激植物开花。成花素=赤霉素+开花素
(5)光周期诱导中光量与光质的作用：红光对花诱导最有效；诱导的光强很微弱，50～100lx
㈣光周期中暗期和光期的重要性：
试验证明，植物开花决定于暗期的长度而不是光期的长度。暗期决定能否进行花原基分化，而光期决定花原基的数量。光期的光合作用为花发育提供营养物质。
（1）暗期的重要性: 临界暗期与暗期间断
临界夜长:（临界暗期）是指在昼夜周期中短日植物能够开花所需的最短暗期长度或长日植物能够开花所需的最长暗期长度。
暗期中断：实验发现在长暗期中加闪光，短日植物不开花，而长日植物开花。是因为长暗期的光间断，可使Pfr/Pr比值立即回升到光下的水平，因而引起长日反应。据此提出光敏色素滴漏式测时假说。暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。
对SDP而言，红光阻止开花，远红光促进开花；
对LDP而言，红光促进开花，远红光阻止开花。
红光-远红光可逆反应的存在，表明光敏色素系统参与了成花诱导过程。
植物开花决定于日长还是夜长？（与光敏素有关）SDP的成花反应需要长暗期，但光期过短亦不能成花。所以，应当将短日植物称为长夜植物,长日植物称为短夜植物；
(2) 光期的重要性：暗期对植物开花的作用较光期更重要，但若没有光期，在连续的黑暗下，由于光合作用弱甚至不能进行，造成植株营养不良，植物也不能开花。光期为植物花的发育提供物质保障。
㈤ 光敏色素与成花诱导:
光敏色素在植物开花中的作用：光敏色素控制植物开花取决于Pfr/Pr的相对比值，而不取决于其绝对量。
对SDP而言，开花需要较低的Pfr/Pr比值，在光期结束时，Pfr占优势，进入暗期时，Pfr暗逆转或降解，当Pfr/Pr比值降到低于临界值时，促进SDP开花。
对LDP而言，开花需要较高的Pfr/Pr比值，暗期过长则抑制开花。
SDP开花要求的是暗期前期的“高Pfr反应”和后期的“低Pfr反应”。LDP开花要求的是暗期前期的“低Pfr反应”和后期的“高Pfr反应”。
光敏色素参与了植物对光信号的接受和对光周期中的时间测量。Pfr /Pr的相对比值，影响植物的成花过程，光敏素在成花诱导中的作用主要取决于Pfr/Pr比值。Pr（红光吸收型）和Pfr（远红光吸收型）的绝对含量对触发过程无影响，起作用的是Pfr/Pr的比值。短日植物开花要求Pfr/Pr低（通过长暗期降低Pfr来达到）；长日植物开花要求Pfr/Pr高（即要求短暗期，长光期可使Pfr/Pr比值一直维持在较高水平，有利于LDP开花）。
光敏素是一种能够接受光、暗（光周期）信号的色素——蛋白质复合物，它在植物体内有红光吸收型（Pr，660nm）和远红光吸收型（Pfr，730nm）两种存在形式，二者各自吸收相应波长的光后可相互逆转。
光敏素的生理作用：
Pfr是具有生理活性的形式，能引起相应的生理反应：如需光种子的萌发、茎的促长、叶子的扩大、解除黄化、成花反应、叶子的脱落等。一般认为，光敏色素不是开花刺激物，但它可以触发开花刺激物的形成。
㈥ 光周期理论在生产实践中的应用
1 引种
对任何一种作物品种，必须在引种前了解它的光周期特性，即①是长日还是短日性的；②对光周期的敏感性是强还是弱；③要了解该品种的原产地和引种地在生长季节内的日照条件如何。由于我国位于北半球，在生长的夏季越往南，日照越短，越向北则日照越长。因此南方品种一般需要较短的日照时数，而北方的品种需要较长的日照时数。
不同纬度地区相互引种时必须考虑品种的光周期特性。所以引种的原则一般是：
长日照植物：向北引种，提前开花，宜引晚熟品种；
向南引种，生殖发育延迟甚至不开花，宜引早熟品种；
短日照植物：向南引种，提前开花，宜引晚熟品种；
向北引种，生殖发育延迟甚至不开花，宜引早熟品种。
2.育种：人工控制光周期，加代繁殖，缩短育种年限；人工控制光周期，解决雌、雄花期不遇问题，便于进行杂交授粉；南繁北育：根据我国气候特点创造出南繁北育的方法，如短日植物玉米、水稻，冬季可在海南岛繁殖；长日植物冬麦，夏季在黑龙江、冬季到云南繁育；
3.控制花期：在园艺花卉生产中利用延长或缩短光照时间的办法来加速或延迟植物的开花；在农业生产中会控制营养生长与生殖生长，提高产量。
4调节营养生长和生殖生长：对以收获营养体为主的作物，通过控制光周期来抑制其开花，如短日植物烟草原产于热带或亚热带，引种至温带可提前至春季播种，利用夏季的长日照及高温多雨的气候条件促进营养生长，提高产量；短日植物麻类南种北引可推迟开花，提高纤维产量和品质，但种子不能成熟，可在留种地采用苗期短日处理促进开花。利用暗期光间断处理会抑制甘蔗开花提高产量。
植物成花生理的春化作用和光周期理论在农业生产上有重要的指导意义，并已被广泛地应用于品种繁殖、异地引种、控制花期、调节营养生长和生殖生长等实践中。
春化作用与光周期的关系：需春化作用的植物，对光周期也是敏感的。大多数温带植物成花是：低温＋长日照，也有少数为：高温＋长日（菠菜），低温＋短日（菊），高温＋短日（中华紫菀）有时可以互相取代。短日代替低温（黑麦），可在长日照下成花。低温也可以代替光周期。
§2花器官形成与性别分化
在成花诱导的基础上，茎尖生长锥在形态上、生理生化上均发生很大变化。经花芽分化形成花器官，但花器官的数量、质量以及性别表现受到多种因素的影响。影响花器官形成的条件，主要是光照强度和长短、温度、水分、肥料及内源激素。性别分化实际上是雌、雄蕊的发育问题。植物性别表现主要有三种类型：雌雄同株同花植物、雌雄异株植物和雌雄同株异花植物，植物花器官的位置和性别表现依赖于同源异型基因的正确表达，同时也受多种环境因子的影响。生殖器官的发育程序是：花熟态－花原基出现－花的形成。只有到达花熟态的植物，才能感受光周期诱导(有的植物先要经过低温春化)，在生长点产生花原基，再由花原基分化形成花器官。
一 花芽分化（又称花器官的形成）
花芽分化：指花原基形成、花芽各部分分化与成熟的全过程。
1. 茎生长点的形态：花分化的初期，茎生长锥伸长（禾本科植物的穗分化、双子叶植物的花芽分化）或茎生长锥呈扁平头状（胡萝卜），表面积增大；花的分化与DNA－RNA－蛋白质系统活化有关。生长锥表面的分生细胞具有较高的蛋白质和RNA含量，细胞分裂迅速。生长锥表层和内部细胞分裂速率不同，使生长锥表面出现褶皱，在原来形成叶原基的部位形成花原基，在花原基上再分化出花器官的各部分原基。
2 生理生化变化：花芽分化开始，细胞的代谢水平增高，有机物发生剧烈转化。可溶性糖含量增加，氨基酸和蛋白质含量增加，核酸合成速率加快。表明有多种基因参与调控。
3.花器官形成所需要的条件：
在植物的成花过程中，花的诱导与花器官的形成是两个过程。当植株在外界条件（主要是光周期和温度）的影响下，完成了花诱导过程后，开花过程本身还需要适宜的外界条件，才能完成全部的开花过程，才能保证花的质量和数量（若条件不适宜，水稻颖花发育会中途停顿，发生颖花退化），
影响花器官形成的内外条件如下：
⑴气象条件: ①光对花的形成影响很大。在完成光周期诱导的基础上，花开始分化后，自然照光时间越长，光强度越大，形成的有机物越多，对开花越有利。对果树整形修剪，棉花整枝打杈可改善受光状况，有利于花芽分化。
②温度对花器官形成的影响也很大。在一定温度范围内随温度升高花芽分化加快。温度通过影响光合、呼吸和物质的转化及运输从而间接影响花芽分化。高温缩短花芽分化的过程，低温则延迟或中断分化过程，特别是减数分裂时期的低温对花器官的形成影响很大。如水稻在17℃以下的低温形成不育花粉；苹果花芽分化的最适温度为22～30℃，若平均气温低于10℃，花芽分化停滞。
⑵栽培条件：①水分对花的形成过程十分重要。雌、雄蕊分化和花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，对水分特别敏感。如果水分不足，使幼穗形成延迟，并引起颖花退化。
②肥料对花的形成也有作用。氮肥过多，使植株贪青生长，花发育不良；氮肥不足，则花分化慢而少。
③栽培密度：密度过大，退化的花增多。
⑶营养条件：营养是花芽分化以及花器官形成与生长的物质基础，其中碳水化合物对花芽的形成尤为重要，既是碳源又是能源。许多实验证明，植物体内的碳水化合物（C）和含氮化合物（N）的相对含量，即二者的比值C/N，影响植物的开花。比值高促进开花，比值低抑制开花。C/N比学说（碳氮比学说）只适应于LDP和某些DNP，不适应于SDP。现在认为，C/N比学说不能解释开花的本质，但对控制花的形成（花芽分化）有重要作用。
在穗形成过程中，不同部位的颖花分化先后不同。由于养分供应和体内养分分配的限制，上部的强势花较下部的弱势花优先获得养分，分化早，生长正常，而弱势花则因养分缺乏；分化迟，生长势弱，有的甚至引起退化。
⑷内源激素：花芽分化受内源激素的调控。GA可抑制多种果树的花芽分化；CTK、ABA和乙烯则促进果树的花芽分化；IAA在低浓度促进高浓度抑制花芽分化。夏季对果树新梢进行摘心，减少了GA和IAA，CTK含量增加，能改变营养物质分配，促进花芽分化。
总之，当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富时，CTK和ABA含量较高而GA含量低时，有利于花芽分化；在一定营养水平条件下，内源激素的平衡对成花起主导作用，但在营养缺乏时，花芽分化则受营养状况所左右。植物体内的营养状况和激素间的平衡相互影响和调节花芽的分化。
二 花器官的性别分化
高等植物有性的差异，既有雌雄性器官之分，也有雌雄个体之分。植物的雌雄性别间的差异主要表现在花器官以及生理上，但无明显的第二性征，且一般在个体发育后期才完成性别表达，起性别分化易受环境因素或化学物质的影响。
㈠ 植物性别的表现类型：
1 雌雄同株同花型（两性花 小麦、番茄）
2 雌雄同株异花型（雌花和雄花 玉米、黄瓜）
3 雌雄异株型（雌花或雄花 菠菜、杨、柳、麻）
4 雌花两性花同株型（雌花和两性花 灰绿藜、金盏菊）
5 雌花两性花异株型（雌花或两性花 小蓟）
6 雄花两性花同株型（雄花和两性花 槭树、元宝枫）
7雄花两性花异株型（雄花或两性花 柿树）
㈡ 雌雄个体的生理差异：
雌雄个体代谢差异：雄株呼吸速率高于雌株；过氧化氢酶活性高于雌株50％～70％；雌株的IAA含量较高而GA含量较低，雄株则相反。
㈢性别分化的调控：
1遗传控制：⑴性染色体：雌雄异株植物有性染色体。如大麻2n=20,2个是性染色体。
⑵性基因：在雌雄同株异花植物中是由性基因控制在何时何处产生雄花或雌花。如已经鉴定出影响黄瓜性别表达的多个基因位点。
2.年龄：雌雄同株异花的植物性别随年龄而变化。雌雄花出现的规律性：通常雄花的出现往往在发育的早期，然后才出现雌花。玉米先抽雄，再出现雌花；瓜类雄花着生在较低的节位，而雌花在较高的节位。
3.环境条件对性别分化的影响：主要包括光周期、温周期和营养条件。
经过适宜光周期诱导的植物若继续处于适宜的光周期条件下会促进多开雌花，若在非诱导光周期下则多开雄花；
较低的夜温和较大的昼夜温差条件对许多植物的雌花发育有利，但黄瓜在夜温低时雌花减少；对于番木瓜，低温下雌花占优势，在中温下雌雄同花的比例上升，而在高温下则以雄花为主。
通常水分充足、氮肥较多时促进雌花分化，而土壤较干旱、氮肥较少时则雄花分化较多。
4植物激素与性别分化：不同性别植株或性器官的植物激素含量不同。IAA、CTK和乙烯促进雌花发育，GA则相反；TIBA、MH抑制雌花的产生，CCC则抑制雄花的形成。同样的激素在不同植物的性别分化中可能起不同的作用，如GA促进玉米雌花发育，但却促进黄瓜雄花的发育。外施生长物质和内源激素的作用机理也不尽相同。
§3 授粉受精生理
一.花粉的结构和成分
(一)花粉的特点：是由小孢子发育而成的雄配子体。花粉壁内还有一个营养细胞和一个或两个生殖细胞，分别称为二细胞花粉和三细胞花粉。
1.花粉粒小而轻，数量大，有利传粉。
2.内含丰富的有机物，是花粉萌发和花粉管生长的物质基础
3.花粉壁分内外两层，并分别含有来源不同（外壁蛋白由绒毡层合成，为孢子体起源；内壁蛋白由花粉自身合成，为配子体起源）但对花粉萌发和花粉管生长有关的蛋白质—识别蛋白（花粉与雌蕊组织发生识别的物质基础）和酶
(二)花粉的构造：
1.外壁：主要由纤维素和孢粉素构成。坚硬，性质稳定，耐高温、高压。抗酸、碱和抗生物分解；
2.内壁：基本成分是纤维素和果胶。内外壁上均有活性蛋白质，如糖蛋白、酶、凝集素等。
花粉壁上有萌发孔或萌发沟，壁内是营养细胞，生殖细胞则游离于营养细胞的细胞质中，因此花粉粒被称为“细胞中有细胞”的雄配子体。营养细胞的主要功能是积累与提供营养物质，并在萌发时产生花粉管。生殖细胞主要是分裂产生两个精细胞，参与双受精。小的精细胞与卵细胞结合成合子；大的精细胞与中央细胞结合形成初生胚乳核。
(三)花粉的成分
1.水分（15％～30％）；
2.蛋白质类(7%～30%)：有80多种酶（主要是水解酶和转化酶）和各种氨基酸，其中脯氨酸含量特别高（花粉DW的0.2～2.5％）；
3.营养物质：主要是淀粉和脂肪。据其相对含量可分为淀粉型花粉（风媒花）和脂肪型花粉（虫媒花）两类。
4.植物激素：花粉中含有IAA、GA、CTK、BR和乙烯，调节着花粉的萌发、花粉管伸长以及受精、结实。
5.色素：花色素苷、类胡萝卜素等，具有招引昆虫传粉、防止紫外线对花粉的伤害。
6.矿质元素：P、Ca、K、Mg、S、Mn等；
7.维生素类：VE、VC、VB1、VB2等
（四）花粉的寿命与贮藏：
二.雌蕊的结构：
雌蕊：由一个或多个包着胚珠的心皮连接而成的雌性生殖器官。一般位于花的中央，由三部分组成：
1.柱头：表面覆盖着一层亲水的蛋白质膜，能粘着花粉粒，更是柱头与花粉识别的“感应器”。
2.花柱：由柱状细胞构成具有引导功能的组织，能分泌花柱介质，是花粉管的“润滑剂”和识别物，还为花粉管生长提供能量与物质来源。
3.子房：是雌蕊基部膨大的部分，内有胚珠（包括珠心、珠被珠柄、珠孔和合点）。珠心分化成胚囊（雌配子体）由1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞、1个中央细胞（2极核）。
三.花粉萌发和花粉管的生长
（一）授粉：成熟花粉借助于各种媒介落到雌蕊柱头上的过程，称为授粉。授粉是受精的前提。
包括自花授粉和异花授粉（同株异花（栽培上仍视为自花授粉），异株异花）。
（二）花粉萌发和花粉管生长
1 花粉萌发：具有生活力的花粉借助于各种媒介落到雌蕊柱头上，吸附并吸水，由于营养细胞的吸胀作用使花粉内壁以及营养细胞的质膜在萌发孔处外突，形成花粉管的乳状顶端的过程称为～。花粉萌发通常是以花粉管突出花粉的萌发孔为标志。萌发时所需要的营养物质，一方面靠花粉本身贮藏的物质提供，另一方面也要从雌蕊体系（花柱介质）中得到。
2.花粉萌发的条件：（1）水；（2）糖；（3）硼与钙（生长的花粉管从顶端到基部存在由高到低的Ca2+浓度梯度，有助于控制高尔基体小囊泡的定向分泌、运转与融合，从而使合成花粉管壁和质膜的物质源源不断地运到花粉管的顶端）；
（4）有机物（VB1、VB2和VC）；
（5）环境因子（合适的温、湿，pH等）；
（6）集体效应(group effect)：在一定面积内，花粉数量越多，密度越大，花粉的萌发和花粉管的伸长也就越好，这种现象称为集体效应。
四.受精作用:植物开花之后，经过花粉在柱头上的萌发，花粉管的生长进入胚囊和雌雄配子融合等一系列过程完成受精作用(fertilization)。大多数农作物的经济产量就是受精后发育成的籽实，所以受精与否直接影响作物产量。
双受精：一个精细胞与卵细胞触合形成合子，另一个精细胞与中央细胞的两个极核触合，形成初生胚乳核。
五.花粉与柱头的识别：
1.识别反应：花粉与柱头进行的是一种相互识别，从而阻止自交或排斥亲缘关系较远的异种、异属的花粉，只接受同种的花粉。
识别(recognition)：是细胞分辩“自己”与“异己”的一种能力，是指两类细胞表面在分子水平上进行的特殊化学反应和信号传递，各从对方获得信息并以物质或化学的信号来表达的过程。
花粉与柱头上存在着专门识别作用的蛋白质，叫识别蛋白(recognition protein)，是一种糖蛋白，是花粉与柱头相互进行识别反应的物质基础。花粉的识别物质是壁蛋白，雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质和花柱介质中的蛋白质。
2.克服不亲和的途径：表现有远源杂交不亲和和自交不亲和。被子植物中有一半以上存在自交不亲和、是保证开花植物远系繁殖的机制，有利于物种的稳定、繁衍和进化。
（1）遗传方法（选择亲和或不亲和性弱的品种，增加染色体倍数，细胞触合导入亲和基因）
（2）生理方法：蕾期授粉法、延期授粉法、蒙导法、高温处理、辐射诱变、激素处理、重复授粉等
六.授粉受精后的生理生化变化
1.呼吸速率显著提高，成倍增加；有的植物末端氧化途径发生变化。如棉花受精时，雌蕊的呼吸速率比开花的当天增加两倍。
2.生长素含量大大增加，在授粉受精后引起花柱和子房中生长素的合成
3.生长抑制物质下降；
4.有机物质向子房转运加速，分化旺盛。
七.影响受精的因素
(一)花粉的活力：不同植物差异很大，农作物花粉的寿命较短，如水稻在田间条件下几分钟50％以上的花粉就失去生活力，10～15分钟几乎完全失活。小麦几小时，玉米1～2天，果树几周到数月，花粉的寿命与环境条件有关。一般高温高湿、干旱、强光、高氧等会降低花粉的生活力。
(二)柱头的活力：因植物而异。水稻柱头6～7天，玉米花丝抽齐后1～5天授粉能力最强。
(三)环境条件（温度20～30℃、湿度70～80％、PH、 B肥等）
§4 种子和果实的发育与成熟
一.种子的发育:包括胚和胚乳的发育
从种子形成到成熟过程中的代谢特点，是物质的合成积累为主。
二.种子成熟时发生的生理生化变化
⑴.可溶的小分子化合物转化为高分子的贮藏物质，如淀粉、脂肪、蛋白质、磷酸贮藏物
⑵.水分含量逐渐减少，干物质合理增加，细胞质由溶胶态逐渐转变为凝胶态。
⑶.呼吸速率的变化(干物质积累迅速时，呼吸速率旺盛；种子接近成熟时呼吸速率就逐渐降低)。⑷.酶活性逐步减弱，种子逐步进入生理不活跃的休眠状态。
⑸.内源激素也发生变化：CTK、GA、IAA依次出现高峰，又逐渐下降，成熟后期ABA、Eth含量增加，促进种子成熟和休眠。
三.环境条件对种子成熟品质有影响
⑴.光照 充足的光照是保证有机物供给的重要条件，有利于灌浆，促进籽粒饱满，提高千粒重，改善品质。
⑵.温度 明显影响种子的成熟和品质。高温“逼熟”，缩短灌浆期，产量和品质下降。适当的低温和较大的昼夜温差可改善品质，提高油料种子的出油率和不饱和脂肪酸含量，品质提高。
⑶.水分 干旱严重阻碍种子的形成与成熟，尤其是干热风对产量的影响更加明显。干旱使同化物运输受阻，水解酶活性增强，有机物积累减少，淀粉含量少，籽粒过早成熟而干瘪。
⑷.矿质营养 钾促进同化物的运输、淀粉的形成，禾谷类作物及块根、块茎作物需要较多的钾肥；磷既影响有机物的运输，也影响脂肪的形成，适当补施磷钾肥，有利于种子的形成和成熟。氮能防止叶片早衰，延长其功能期，若氮肥太多则会引起贪青晚熟，降低产量，影响作物品质。
四.果实的生长
(一)生长模式:有两种：①单S型生长曲线；如 ②双S型生长曲线，如
(二)影响果实大小的因子
五.单性结实与无籽果实
单性结实：凡是不通过受精作用就能形成没有种子的果实，叫单性结实。单性结实一般都形成无籽果实。
六.果实的成熟
(一)跃变型果实与非跃变型果实及其区别
呼吸跃变：
根据果实的是否表现呼吸跃变现象将果实分为两类：
(1)跃变型果实，这一类果实在成熟期表现跃变现象，属于这一类的果实有苹果、梨、杏、无花果、香蕉、白兰瓜、番茄等。
(2)非跃变型果实，这一类果实在成熟期不发生跃变现象；这类果实又可分为呼吸渐减型和呼吸后期上升型。呼吸渐减型：指果实在成熟期，呼吸强度一直在稳定地下降着，其间没有明显的升高期，此类果实有柑桔、葡萄、樱桃等。
七.肉质果实成熟时的生理生化变化
1.有机物质的转化：
①甜味增加：淀粉水解为可溶性糖累积在液泡中。
②酸味减少：有机酸（苹果酸、柠檬酸、酒石酸）含量逐渐减少，一部分转化为糖，一部分用于呼吸消耗，还有少部分被钙、镁等矿质离子中和形成盐。
③涩味消失：果实中的单宁被氧化，或凝聚形成不溶于水的物质，涩味消失
④香味产生：果实成熟时产生挥发性的脂肪族、芳香族的酯，还有醛、酮、醇类物质，使不同的果实具有特有的香味。
⑤果实变软：不溶于水的原果胶转变为可溶性果胶、果胶酸和半乳糖醛酸，使果实的细胞彼此分离，果实变软。
⑥色泽变化：叶绿素降解，类胡萝卜素和花色素呈现，由青绿转变为果实特有的颜色
2.呼吸作用的变化：呼吸由强变弱，果实成熟时，物质转化加快，呼吸又升高，出现呼吸跃变，如香蕉、苹果、梨子、桃子等，有些果实没有呼吸跃变，如葡萄、柠檬、橙等。
3.激素组分的变化：在果实形成到成熟期间，五大激素发生有规律的变化。在幼果发育期，促进生长的激素IAA、GA、CTK的含量较高；果实生长中期，只有GA维持较高的水平；果实成熟时，促进生长的激素减少，而乙烯（跃变型果实）或脱落酸（非跃变型果实）含量增加。
§5.植物的休眠（略）
休眠(dormancy):是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。有种子休眠、芽休眠、地下部休眠三种形式。
分为两种类型：1.生理性休眠（深休眠）：在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。
2.强迫性休眠：由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。
一.种子的休眠
（一）种子生理性休眠的原因
1 种皮障碍；（不透水，不透气，对胚具有机械阻碍作用）
2.胚未成熟；
3.胚需后熟；
4.种子内含有抑制萌发的物质。
（二）种子休眠的解除
1.机械破损；
2.层积处理：解除种子休眠的方法，即将种子埋在湿砂中置于低温（1～10℃）环境中，放置数月（1～3月）的处理方法。
3.晒种或加热处理；
4.化学药剂处理；
5.清水冲洗。
（三）种子休眠的延长：将种子置于不利于其萌发的环境中，可使其处于休眠状态。
（四）种子活力与保存
1.种子寿命——种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。
2.种子活力指种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。
3.种子老化和劣变
种子的老化：种子活力的自然衰弱。
种子劣变：种子的结构和生理机能的恶化。
4.种子的保存：低温、干燥（安全含水量以下）、低氧
正常性种子：指成熟期耐脱水、在干燥和低温条件下能长期贮藏的种子。
顽拗性种子：指成熟时有较高的含水量，贮藏中忌干燥和低温的种子。
二.芽休眠
（一）芽休眠原因
1.日照长度
2.休眠促进物
（二）芽休眠调控
1.芽休眠的解除
（1）低温处理
（2）温浴法
（3）乙醚气薰法
（4）植物生长调节剂
2.芽休眠的延长
§5 植物的衰老与脱落
一.植物的衰老
（一）衰老与老化
衰老：生物体或其一部分的机能衰退并导致植物逐渐趋向自然死亡的一系列生理恶化过程，包括结构组分和状态的改变以及各类代谢活动的变化，其结果是生命的终止。
老化：是指不良的外界环境条件促进植物代谢功能的衰退。
（二）衰老的类型：①整体衰老型：一年生植物
②地上部衰老型：草本多年生植物和灌木
③脱落衰老型：落叶树木（叶片同时脱落）
④渐进衰老型：常绿树木（叶片轮换脱落）
（三）衰老时的生理生化变化：
1.生长速率下降；
2.光合速率下降：在叶片衰老过程中，叶绿体的间质破坏，类囊体膨胀、裂解，叶绿素含量迅速下降，而类胡萝卜素降解较晚，因此叶片失绿变黄是最明显的特点。色素降解会导致光合速率下降。此外，Rubisco分解、光合电子传递与光合磷酸化受阻也是光合速率下降的原因。
3.合成作用减慢，蛋白质和核酸含量降低
4.生物膜结构变化：膜脂过氧化加剧，膜系统破坏。
细胞趋向衰老的过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，脂肪链加长，使膜由液晶态逐渐转变为凝固态，磷脂尾部处于“冻结”状态，完全失去运动能力，膜失去弹性。衰老细胞另一个明显特征是生物膜结构选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。另外，一些具有膜结构的细胞器如叶绿体、线粒体、核糖体、细胞核等，在衰老期间其膜结构发生衰退、破裂甚至解体，从而丧失其有关的生理功能并会释放出各种水解酶类及有机酸使细胞发生所谓自溶现象，加速细胞的衰老解体。
5.水解酶活性增强，分解作用加强，细胞结构逐渐解体，最后细胞自我消溶
6. 呼吸速率下降：呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶片衰老时，呼吸速率迅速下降，后来又急剧上升，再迅速下降，有呼吸跃变现象。此外，衰老时，呼吸过程中的氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP数量减少，细胞中合成过程所需的能量不足，更促进衰老的发展。
7.植物激素：一般情况是，吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）和细胞分裂素（CTK）在植株或器官的衰老过程中含量逐步下降，而脱落酸（ABA）和乙烯（Eth）含量逐步增加。
（四）衰老的学说：①自由基损伤学说；②蛋白质水解学说；③激素平衡学说；
④营养亏缺学说；⑤能量耗损学说。
（五）衰老的调控：1.衰老的遗传调控（使用基因工程）
2.植物生长物质对衰老的影响
3.环境因素对衰老的影响（光、水分、矿质营养、气体、不良环境条件）
（六）影响衰老的内外因素：
主要受遗传基因、生殖生长、器官间相互作用及内源激素的影响，还受外部因素，主要是光照、温度、水分和矿质营养等条件的影响。高温、干旱、淹水、光照不足、矿质营养亏缺促进植物的衰老。
二.植物器官的脱落
（一）脱落：是植物细胞、组织或器官脱离母体的过程，是器官的成熟和衰老的结果。器官脱落与离层的成熟有关。脱落前，离层细胞活化，果胶酶和纤维素酶活性增强，壁物质分解，细胞失去连接，在重力和风的作用下断裂而脱落。
（二）脱落的细胞学及生物化学基础：
1.脱落的细胞学—在特定部位产生了离层；
离区：是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。离层是离区中发生脱落的部位。
2.脱落的生物化学：（纤维素酶，果胶酶，过氧化物酶）
（三）影响脱落的内外因素
1.植物激素与脱落
2.外界条件（光、温度、水分、氧气、矿质营养）
（四）脱落的调控：1.应用生长调节剂；
2.改善肥水条件；
3.基因工程；
（五）脱落的生理学意义：器官脱落是植物的一种适应特性。正常的种子和果实脱落，有利于保存种子和繁衍后代，营养不良或结果太多引起的落花落果，可使留存下来的果实和种子得以正常发育。干旱引起的落叶，可减少蒸腾，增强抗旱性。但过多的落花落果及落叶会影响产量，应设法避免。如生产上除了加强水肥管理和病虫害防治外，应用生长调节剂也是减少脱落，达到保花保果的目的。
影响脱落的外界条件有温度、光照、水分、氧气、矿质养分不良和各种逆境都会引起器官脱落。脱落还与内源激素变化有关。脱落酸与乙烯促进脱落，生长素抑制脱落。
