§1植物抗逆的生理基础
一.逆境与植物的抗逆性
（一）逆境的概念和分类
逆境(stress)：凡对植物生存或生长不利的各种环境因子（条件）统称为逆境。对植物而言，逆境就是环境胁迫。
胁迫：（不适）环境因子对植物的作用力（影响）。
胁变：植物体受到胁迫后产生相应的物理、生理生化变化。如原生质流动变慢、叶片的萎蔫、代谢的变化。胁变的强度有大有小，程度小而解除胁迫后能复原的胁变叫弹性胁变；程度大的而解除胁迫后不能恢复原状的胁变叫塑性胁变。
逆境的种类：1.气候逆境：如高温、严寒、干旱、水涝、冰雹、沙尘、等
2.地理逆境：如盐碱地、岩石区、沙漠地带、土壤贫瘠等
3.生物逆境：如病、虫、杂草等
4.环境逆境：如空气污染、水体污染、土壤污染、辐射（紫外光）污染
（二）植物的抗逆性及类型
抗逆性(hardiness)：指植物对逆境的适应性反应，包括对逆境的抵抗和忍受能力。是植物通过循序渐进的方式形成的一种适应特性。
锻炼：植物对不利于生存的环境逐步适应的过程称为～。
植物的适应性：植物自身对逆境的适应能力。
植物适应逆境的方式有多种，概括为避逆性和抗逆性两种。
避逆性(逆境逃避stress escape)：指植物整个生长发育过程不与逆境相遇或指植物在逆境胁迫到来之前已经完成其生育周期。植物这种通过自我调节生育期摒拒逆境影响的方式称为～，不利因素并未进入组织，从而免受不利环境对其组织、细胞的伤害。
抗逆性（stress resistance）:指植物具有对环境胁迫的抵抗和忍耐能力，简称抗性。
抗逆性又分为御逆性和耐逆性。两者不能截然分开。
御逆性（stress avoidance）:指植物在环境胁迫下各种生理过程仍保持正常状态,对环境胁迫具有一定防御的能力。如根系发达、叶片小、角质层厚、蒸腾低、输导系统发达等都具有防御植物脱水的作用。
耐逆性(逆境忍耐stress tolerance)：指植物可通过自身的生理生化变化来适应环境胁迫、仍保持正常生理活动的能力。植物遇到不良环境时，其组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过调节代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的伤害，使其仍保持正常的生理活动。
耐逆性又分为御胁变性和耐胁变性。
御胁变性（strain avoidance）：指植物在逆境作用下能减低单位胁迫所引起的胁变，起着分散胁迫的作用，如蛋白质合成加强、蛋白质分子间的键结合力强、保护性物质多等，使植物对逆境的敏感性较低。耐胁变性又分为胁变可逆性和胁变修复两种。
胁变可逆性（strain reversibility）：指逆境作用于植物体后植物产生一系列生理变化，当环境胁迫解除后，各种生理功能能够迅速恢复正常。
胁变修复(strain repair)：指植物在逆境下通过代谢过程迅速修复被破坏的结构和功能。
总之，植物的适应性是一个复杂的生命过程，是胁迫强度、胁迫时间于植物自身遗传潜力综合作用的结果。
二、植物在逆境下的形态变化与代谢特点
(一)形态结构变化：如干旱导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭；淹水使叶片发黄、干枯、根系褐变甚至腐烂；高温叶片出现灼伤斑；病原菌感染时出现病斑。
(二)生理代谢过程的变化：
1水分状况的变化：吸水力下降、蒸腾降低但大于吸水量，使组织含水量降低并发生萎蔫，束缚水相对含量升高，相应增加植物的抗逆性。
2光合作用下降：由于酶活性、气孔因素等光合速率明显下降。
3呼吸作用变化：三种情况①呼吸速率下降（冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫）
②呼吸速率先升高后下降（冷害、干旱胁迫）
③呼吸速率明显升高（病害）
4有机物降解：逆境下有机物合成减少，水解酶活性提高，促进淀粉、蛋白质降解，可溶性糖、可溶性氮增加；
5产生某些新的蛋白质（逆境蛋白，如热休克蛋白、低温诱导蛋白、病原相关蛋白、盐逆境蛋白、干旱逆境蛋白、厌氧蛋白），是与适应性有关的基因表达的结果
(三)细胞超微结构变化：
A 生物膜的变化：
1膜结构变化：逆境往往使细胞膜发生相变，由液晶态变为凝胶态，龟裂，细胞的区域化打破，膜透性增大，膜酶活性降低；蛋白质变性、离子泵破坏、原生质变性。
2膜组分变化：膜脂的种类（磷脂酰胆碱PC、磷脂酰乙醇胺PE、磷脂酰甘油PG、磷酸肌醇PI磷脂酸PA、硫脂和糖脂等）、膜脂中饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸的比例与植物的抗性有关。不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性（固化温度低），与植物的抗寒性有关，饱和脂肪酸含量与膜的稳定性（抗旱性、抗热性）有关。
3膜蛋白变化：膜蛋白活性降低、与膜脂结合力降低而游离下来、膜结构破坏。
4膜脂过氧化作用：自由基氧化不饱和脂肪酸，产生有毒的脂质过氧化物，继而引发蛋白质变性，膜的结构和功能丧失，细胞损伤甚至死亡。
B 细胞器的变化：逆境下细胞的各种细胞器结构破坏，造成代谢功能紊乱。
三、渗透调节与抗逆性
(一)渗透调节的概念
多种逆境都会对植物产生渗透胁迫。土壤干旱和盐渍在一定意义上都属于渗透胁迫。
渗透胁迫：指环境与生物之间由于渗透势的不平衡而形成对生物的胁迫。渗透胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种由于提高细胞液浓度、降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节(osmoregulation)。渗透调节有一定的局限性（植物或品种渗透调节能力的差异）、渗透调节作用的暂时性和渗透调节幅度的有限性。参与渗透调节的物质称为渗透调节物质。
(二)渗透调节物质：两类：①由外界进入细胞的无机离子（主动吸收进入），如K+、Cl-、
②细胞内合成的有机物质，如多元醇和偶氮化合物（氨基酸、甜菜碱）。有机渗透调节物质的共同特点：分子量小、易溶于水、生理PH下不带静电荷、不易透过细胞膜、能稳定酶结构、生成迅速，并能累积到足以引起渗透调节的量。
1.无机离子：逆境下细胞常常积累无机离子于液泡中以调节渗透势，特别是盐生植物。K+、Na+、Ca2+、Cl-、Mg2＋、SO42-、NO3- 对盐生植物的渗透调节贡献较大；不同的植物、品种、器官积累的无机离子种类、数量不同。高粱叶片在中度水分胁迫下是K+、Mg2＋，而向日葵在严重水分胁迫下是Cl-、NO3-。
2.脯氨酸：最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境都会造成脯氨酸的积累，特别是干旱胁迫时积累最多，可比处理初期高几十倍甚至几百倍。
其积累的原因是：合成加强、氧化作用受抑制、蛋白质合成减少、参入减少。
其在逆境中的作用有:①作为渗透调节物质保持细胞原生质与环境的渗透平衡；
②保持膜结构的完整性。
3.甜菜碱：一类季铵化合物，N－甲基代氨基酸，主要有12种，如甘氨酸甜菜碱、丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱等，在干旱、盐渍下细胞质中积累甜菜碱，但积累较脯氨酸慢。
4.可溶性糖：包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等，植物在低温下可大量积累可溶性糖。
交叉适应:植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗力，这种对不良环境之间的相互适应作用称为～。如缺水、缺肥、盐渍可提高烟草对低温和缺氧的抵抗力；干旱或盐渍可提高水稻幼苗的抗冷性、低温则提高其抗旱性。
§2.植物的抗寒性
植物生长对温度的反应有三基点，超过最高温度植物会发生热害，低于最低温度则会受到寒害（包括冷害和冻害）。
寒害：低温对植物的伤害称为寒害。分为冷害和冻害。
冷害：0℃以上的低温对植物造成的伤害称为冷害。
冻害：0℃以下的低温对植物造成的伤害称为冷害。
抗寒性：植物对低温的抵抗和忍耐能力称为抗寒性。分为抗冷性和抗冻性。
一、冷害
（一）概念：冰点(0℃)以上低温对植物的伤害叫冷害。植物对冰点以上低温的适应叫抗冷性。热带、亚热带植物易受害，常发生在早春或晚秋，对植物的危害主要在苗期和籽粒、果实的成熟期。植物对冰点以上低温的适应能力叫抗冷性。
（二）冷害的症状表现
（1）出现伤斑、凹陷；
（2）死苗或僵苗不发；
（3）组织柔软、萎蔫；
（4）木本芽枯顶枯、破皮流胶；
（5）花芽分化受破坏，结实率降低。
（三）冷害的生理变化变化（冷害机理）：
⑴膜脂相变，由液晶态变为凝胶态，膜结构破坏，膜透性加大，膜酶失活；细胞内含物外渗，
⑵原生质流动减慢或停止，ATP代谢受到抑制。
如光合受阻，呼吸大起大落，水解活动加强，导致植物死亡。
⑶生理代谢紊乱：水分平衡失调，叶片及嫩茎发生萎蔫，
光合速率下降，叶绿素含量下降，叶绿体肿胀，同化酶的活性降低，
呼吸大起大落，线粒体膜结构破坏，氧化磷酸化解偶联，
有机物分解大于合成，有机物运输受阻过渡消耗，吸收机能衰退，植物最终饥饿而死亡。
（四）植物的适应：可通过低温锻炼、化学诱导（CTK、ABA、BR、福美双、2，4－D、KCl）、合理施肥（调节N、P、K肥比例，增施P、K肥提高抗冷性。
1.增加膜不饱和脂肪酸数量，提高不饱和脂肪酸指数，降低膜相变温度；
2.改变某些蛋白(酶)的组分。
二、冻害
（一）概念：冰点(0℃)以下低温对植物的伤害叫冻害。植物对冰点以下低温的适应叫抗冻性。常与霜害伴随发生。
（二）冻害伤害症状与类型：
冻害伤害症状：叶出现烫伤样，组织柔软、叶色变褐，终至于枯死。冻害主要是冰晶伤害，
类型：胞内结冰与胞间结冰。
1.胞间结冰：使原生质严重脱水，蛋白质变性，原生质不可逆凝胶化；
2.胞内结冰：对膜与细胞器产生直接破坏；解冻时温度回升快，原生质失水，组织干枯；破坏蛋白质空间结构(-SH假说)；机械损伤；膜破坏 。
（三）冻害的机理：
⑴结冰性伤害:细胞结冰是冻害的主要原因。细胞结冰分为：胞内结冰和胞间结冰。
胞间结冰：在气温缓慢下降到冰点以下时发生胞间结冰，胞间隙蒸气压下降，胞内水分外渗，原生质过度失水，凝聚变性，并受到冰晶的挤压而发生机械损伤，细胞结构破坏，但不一定引起细胞死亡。若温度缓慢回升，有些抗冻性较强的植物尚可恢复正常；但若温度快速回升，就会因为原生质体的膨胀速度跟不上细胞壁的膨胀速度而将原生质体撕裂，导致植株死亡。
胞内结冰：当气温骤然大幅度下降时，原生质和液泡内出现冰晶，对膜与细胞器产生直接破坏，造成膜系统、细胞器和衬质的微结构破坏，区域化结构消失，代谢紊乱，外观如开水煮过一般，对细胞造成致命的损伤，导致植株死亡。
⑵巯基假说：原生质结构破坏和冰晶挤压，蛋白质空间结构改变，巯基形成二硫键，使蛋白质分子凝聚，功能丧失，最终引起细胞死亡。抗冻性较强的植物，具有较强的抗巯基氧化能力，如施用低浓度的硫醇，可以保护蛋白质分子上的巯基，有防冻效果。
（四）植物对低温寒冷的生理适应性表现：
⑴水分含量减少，束缚水相对含量增加，细胞抗脱水能力加强，抗冻性增强。
⑵激素的种类及比例发生变化,赤霉素含量减少，脱落酸含量增多，促进叶片脱落，诱导芽休眠。
⑶光合、呼吸作用减慢，代谢减弱、生长减缓甚至停止，进入休眠状态。
⑷保护物质增多，可溶性糖、脯氨酸含量增加，降低冰点，调节渗透平衡，保护原生质和蛋白质结构的稳定性。
⑸膜组分改变,不饱和脂肪酸含量增加，膜脂相变温度降低。
三.提高植物抗寒性的措施：
⑴选育、选用抗寒性强的作物品种
⑵抗寒锻炼，用渐变的低温诱导植物提高抗寒能力
⑶化学调控 用生长延缓剂可以增强植物的抗寒能力，如多效唑、矮壮素，脱落酸和细胞分裂素也可增强抗寒能力。
⑷农业措施：适时播种，培土、控肥、培育壮苗；N、P、K肥合理配比，施用厩肥和绿肥压青，提高越冬或早春作物的御寒能力；保护地栽培；冬灌、覆膜、盖草、熏烟等
§3.植物的抗旱性
世界上有1/3的地区属于干旱半干旱地区，干旱是限制农业生产、造成减产最常见的自然灾害。
一 旱害概念：
旱害：由于土壤缺水或大气相对湿度过低对植物造成的伤害称为旱害，分为脱水伤害和高温伤害。
植物对干旱的抵抗力称抗旱性。
二 干旱的类型：干旱可分为土壤干旱、大气干旱和生理性干旱三种类型。
三 干旱对植物的伤害主要表现在：
⑴植物萎蔫,生长减慢。分为暂时性萎蔫和永久性萎蔫。
⑵光合作用减弱。叶片气孔关闭，酶活性降低，叶绿素分解，功能期缩短，光合面积减小，同化物运输受阻，进一步抑制光合作用的正常进行。
⑶呼吸异常。同化物输出受阻积累，呼吸加快，但由于线粒体膜破坏，呼吸电子传递与氧化磷酸化解偶联，有机物白白消耗。
⑷合成与分解代谢失调。干旱引起水解酶活性增强，合成作用减弱，蛋白质含量下降。
⑸内源激素组分变化
四 干旱的机理：
1.原生质脱水是旱害的核心；
2.破坏原生质膜上脂类双分子层的排列，改变了膜透性，使化谢紊乱；
3.光合与呼吸失调；
4.蛋白质分解加快；DNA、RNA合成减弱，脯氨酸积累；
5.激素发生变化，ABA积累，CTK减少，降低CTK/ABA比值，乙烯增加；
6.植株各器官水分重新分配；
7.造成细胞的机械损伤。
五 抗旱植物的特征：
1.形态：根系发达而深广，根冠比大；细胞小，维管束发达；单位面积气孔数多；输导组织发达；角质或蜡质层厚
2.生理：脯氨酸、ABA等物质积累多；水解酶活性保持稳定，合成酶活性不削弱；保水力强。
六 提高抗旱性途径：
1.抗旱锻练：如蹲苗、搁苗、饿苗、双芽法等；
2.合理施肥：P、K、B、Cu等；
3.化学诱导：CaCl2、ZuSO4等；
4.生长延缓剂及抗蒸腾剂；如ABA、CCC(矮壮素);
5.抗旱育种。
§4 植物的抗盐性
一、盐害：土壤中可溶性盐类过多对植物的不利影响称为盐害。
抗盐性是植物对盐分过多的适应能力称为～。
植物抗盐的方式有：
避盐：植物通过被动拒盐（芦苇），主动排盐（如玉米、高粱）和稀释盐分（肉质化）等途径，使周围环境的盐浓度降低到遭受盐害以下的浓度水平的一种抗盐方式。
耐盐：指植物通过生理或代谢过程来适应、忍受已进入细胞内的盐分。它可通过渗透调节、盐分的区域化来减少高盐对细胞器、原生质、酶的伤害，提高代谢稳定性、细胞耐脱水性和忍耐营养的不平衡等等。
二 类型：盐土与碱土危害。盐土（NaCl、Na2SO4）与碱土(Na2CO3、NaHCO3)习惯统称盐碱土。
三 症状与危害：
1.渗透胁迫：土壤水势降低，吸水困难甚至外渗，表现为生理干旱，
2.离子失调与单盐毒害：离子拮抗作用造成离子的不平衡吸收，某些营养元素缺乏，营养失调抑制生长，甚至产生毒害作用。
3膜透性改变：离子的胁迫作用使细胞膜功能改变，质膜透性增大，电解质外渗，进而影响细胞内代谢过程。
4.生理代谢紊乱：光合作用受到抑制（降低了酶活性、干扰色素合成、气孔关闭）
呼吸作用变化：加快（低盐）或受抑制（高盐），氧化磷酸化解偶联。
蛋白质合成减慢、水解加快，氨基酸和有毒物质氨积累。
四、提高抗盐性的机理与途径：
1.机理：⑴泌盐，稀盐和拒盐
⑵通过细胞的渗透调节，降低水势
⑶消除盐对酶或代谢产生的毒害作用；
⑷与盐结合，减少游离离子对原生质的破坏作 用；
2途径：⑴锻练植株，逐步适应，如稀盐浸种，苗期处理；
⑵选育抗盐品种；
⑶有效的栽培措施：改良土壤、灌溉洗盐。
§5植物的抗病性与抗虫性
一 抗病性：
（一）概念:植物抵抗病菌侵袭的能力称抗病性。
病菌对植物的侵袭和伤害称为病害。
（二）植物对病原物的反应类型：分为感病、耐病、抗病和免疫等类型。
但植物从完全不发病到严重发病，是一个连续过程，受遗传的控制、代谢的控制及环境的控制。
植物的抗病性的反应类型：避病、抗侵入、（茸毛、刺、蜡质、角质层、分泌抑制物质等）、
抗扩展（厚壁、木栓化、PH、特殊的化学物质：抗菌素、植物碱、酚、单宁、植保素等）、过敏性反应：病原物侵染后，侵染点附近的寄主细胞和组织很快死亡使病原物不能进一步扩展的现象。
（三）伤害表现：病害可引起作物水分平衡失调，呼吸作用加强，光合作用下降，激素发生变化，同化物运输受干扰等。
（四）植物抗病的生理基础：
1植物形态结构屏障（角质层）；
2组织局部坏死(过敏性反应)；
3病原抑制物质(本身含有的酚类、绿原酸、生物碱、单宁等)；
4植保素：受病原等激发子刺激后产生的抑制物质，如避杀酊、非小灵等异类黄酮和萜类物质。
5病原相关蛋白（PRs）：植物倍病原菌感染或一些特定化合物处理后新产生（或积累）的蛋白。
此外，还可通过加强氧化酶的活性（CAT、POD等）分解毒素，促进伤口愈合；改变代谢途径合成木质素、香豆素、类黄酮等抑制病原的物质提高抗病性；
另外，培育、选育抗病品种是防治病害的重要手段，改善植物生存环境和营养状况是提高抗病能力的重要措施。
二、抗虫性：植物通过不同机制避免、阻碍或限制昆虫的侵害，或者通过快速再生忍耐虫害的能力称为～。
1 植物对虫害的反应类型：免疫、高抗、低抗、易感、高感、
2 植物抗虫性的反应类型：生态抗性（寄主回避、高温、营养状况下降等不利于繁殖）；
遗传抗性：拒虫性（形态解剖结构特点或生理生化作用）；
抗生性（对昆虫的生存、发育、繁殖产生影响使之死亡，如抗虫棉
耐虫性（通过代偿性生长经受害虫的侵害）
3抗虫的机理：形态解剖结构
生理生化特性：植物能否被害虫侵害依靠两种联系：
信息联系：植物是否具有吸引昆虫取向、定位至栖息取食、繁衍后代的理化因素（决定趋与避）
营养信息：植物是否能满足害虫生长繁殖所必需的营养条件（决定抗生性）。
